干旱胁迫和施磷量对大豆叶片补偿效应的影响

杨鹏磊 乔鑫阳 褚丽丽

摘    要：通过对大豆的盆栽试验，研究干旱胁迫和施磷量对大豆叶片补偿效应的影响。试验设置控水量和施磷量2个因子，控水量设为轻度水分亏缺、中度水分亏缺、重度水分亏缺3个水平，磷肥处理设低肥、中肥和高肥3个水平，设置充足水分高磷对照。结果表明，一定程度的干旱胁迫和施磷量可以对大豆在复水后的叶片生长产生补偿效应。轻度干旱胁迫高磷处理产生的补偿量最大，说明本试验条件下轻度干旱胁迫高磷处理对大豆叶片生长的补偿效应最好。

关键词：干旱胁迫；施磷；补偿效应；大豆

文章编号：1005-2690（2023）07-0011-04       中国图书分类号：S565.1       文献标志码：B

1 试验方案

1.1 材料与方法

本试验于2022年在山西省宁武县进行，该地属于亚热带季风气候。本试验采用盆栽方法在防雨棚内进行，选用口径24 cm、高26 cm的塑料桶。试验土壤是当地的栗钙土，装土量为6.76 kg，装土深度21 cm。大豆测试品种为黑河35号。

本试验用称重法调试土壤含水量，隔天17：00控制含水量，使每个指标控制在设计要求的土壤含水量阈值内，并记录每天耗水量。大豆出苗后第7天定苗，每盆留长势相近的2株幼苗进行控水干旱处理，使土壤含水量逐步降至试验水平。干旱处理的第21天开始复水，使土壤含水量恢复至充分供水程度。

本试验干旱胁迫时间均为21 d，设控水量和施磷量2个因子，磷肥为过磷酸钙。试验采用完全设计方法，共设9个处理，3次重复。

本试验设3个控水量处理：轻度水分亏缺，土壤含水量为田间持水率的50％～55％，用L表示；中度水分亏缺，土壤含水量为田间持水率的40％～45％，用M表示；重度水分亏缺，土壤含水量为田间持水率的30％～35％，用S表示。

施磷量处理设3个水平：低肥，P2O5 9 kg/hm2，用P1表示；中肥，P2O5  72 kg/hm2，用P2表示；高肥，P2O5 129.6 kg/hm2，用P3表示。每个处理施尿素165 kg/hm2、硫酸钾（K2O 50％）70 kg/hm2。施肥方法为混施，将肥料混拌于12 cm土层。

试验同时设3个充足水分对照处理，用CK表示。该处理在整个生育期土壤相对含水量保持在75％～80％，施磷量为最高水平，P2O5 129.6 kg/hm2。

1.2 数据收集与处理

在干旱胁迫开始后的7、14、21 d，以及干旱胁迫复水后的大豆开花期、结荚期，分别测得叶面积，进而计算出叶面积指数和叶面积生长速率。试验数据用Excel 2016进行统计处理，用SPSS 27.0进行方差分析和Duncan多重比较（P＜0.05），用制图软件Origin 2022进行绘图。

2 结果与分析

叶片是植物暴露在大气环境中最多的器官，叶片性状与植物生物量及其对资源的获取和利用等密切相关[1]。另外，植物叶片性状具有测量方便和能较好反映植物生理功能等特点[2]。因此，研究植物叶片有助于揭示植物与环境的关系[3]。叶面积指数作为研究叶片的一个重要指标，是植物叶覆盖量的无量纲度量[4]，既可以表征单位土地面积上种植植物叶片的多少，又是研究植物生理生态过程和冠层结构的关键参数[5]。测量植物的叶面积指数既能有效反映植物对外部环境的适应程度，又能反映植物的发展趋势和质量。

陈晓远等（1999）[6]试验发现，作物苗期经过干旱胁迫复水后，其生长受到激发，叶面积增大，叶面积生长速率加快。在干旱胁迫条件下，磷肥对干旱条件下作物的水分调控有着重要的作用[7]，可以增强作物对干旱缺水环境的适应能力，提高抗旱性。在本试验条件下，不同处理的叶面积指数和叶面积生长速率具有较明显的变化。

2.1 轻度干旱胁迫和施磷量对大豆叶面积指数及叶面积生长速率补偿效应的影响

图1是轻度干旱胁迫期间及复水后，施磷量对大豆叶面积指数的影响曲线。在干旱胁迫7 d末，不同施磷量的叶面积指数在0.30～0.42，与CK并无显著性差异。随着干旱胁迫时间的持续，在14 d时，各处理的叶面积指数最高为CK的0.99，显著高于LP3的0.62，与LP1、LP2差异不显著。在21 d时，CK与LP1、LP2差异不显著，与LP3差异显著。从中可以看出，在轻度干旱胁迫期间，大豆由于水分吸收减少，生长代谢变缓慢，叶面积生长受到抑制，而适宜的施磷量可以削弱或缓解轻度干旱胁迫对大豆叶片生长的不利影响。

在轻度干旱胁迫复水一段时间后，各处理的叶面积指数均接近甚至超过CK，表现出补偿效应。在开花期，不同施磷量处理的叶面积指数在11.73～12.30，均高于CK的11.58，但LP1、LP2与CK差异并不显著，只有LP3的叶面积指数显著高于CK。在结荚期，各处理的叶面积指数表现为LP3补偿效应最明显，与CK相比增加6.9％；LP2次之，与CK相比增加6.2％；LP1最低，与CK相比增加4.2％。可以看出，各处理均有补偿效应出现。

图2是轻度干旱胁迫期间及复水后，施磷量对大豆叶面积生长速率的影响曲线。在干旱胁迫7 d时，轻度胁迫下各磷肥水平的叶面积生长速率均低于CK 0.26 cm2/h，但各处理之间差异不显著。在水分胁迫7～14 d，大豆的叶面积生长速率加快。在控水14 d末，CK叶面积生长速率最高，达0.70 cm2/h，显著高于LP3处理。在控水14～21 d，叶面积生长速率略微降低。在结束控水时，各处理的叶面积生长速率仍为CK 0.91 cm2/h最高。以上結果说明，在轻度水分胁迫期间，增加施磷量对大豆的叶面积生长速率并无显著影响，大豆的叶面积生长速率受土壤水分影响较大。

在复水一段时间后，其他处理的叶面积生长速率均追平了CK的叶面积生长速率，并出现反超的趋势，表现出超补偿效应。在开花期，LP1、LP2、LP3的叶面积生长速率均超过了CK，LP3最高，超出CK 8.1％，LP1最低，超出CK 4％。在结荚期，各处理的叶面积生长速率表现为LP3＞LP1＞LP2＞CK，其中LP3超出CK 28％，LP1超出CK 19％，LP2超出CK 6％。可以看出，轻度干旱胁迫和施磷对大豆在复水后的生长具有补偿作用，且随着施磷量增加，补偿效应越明显。还可以看出，施磷对大豆叶面积生长速率的调控作用在复水后可以更有效地表现出来。

2.2 中度干旱胁迫和施磷量对大豆叶面积指数及叶面积生长速率补偿效应的影响

图3是中度干旱胁迫期间及复水后，施磷量对叶面积指数的影响曲线。在中度干旱胁迫中，与轻度干旱胁迫条件下相比，各处理与CK大豆叶面积指数差距明显更大。这是由于随着干旱胁迫程度增加，植物的呼吸与光合速率进一步降低、生长代谢缓慢。在中度干旱胁迫7 d时，各处理的叶面积指数在0.27～0.37，除MP2外，其他处理与CK存在显著性差异。随着干旱胁迫时间的持续，在14 d时，各处理的叶面积指数均与CK差异显著，其中MP3略高于MP2，MP2高于MP1。截至中度干旱胁迫结束时，各处理的叶面积指数仍显著低于CK，其中MP3最高，为CK的70％，MP1最低，为CK的62％。

当中度干旱胁迫复水一段时间后，各处理的叶面积指数也都有补偿效应出现。在开花期，不同施磷量处理的叶面积指数在10.56～12.78，其中MP1低于CK，但差异不显著，MP2、MP3显著高于CK，分别超出10.4％和6.5％。在结荚期，各处理的叶面积指数在13.29～14.69，其中MP2最高，超出CK 6.6％，MP3次之，超出CK 5.9％，MP1最低，各处理之间差异不显著。

图4是中度干旱胁迫期间及复水后，施磷量对叶面积生长速率的影响曲线。在干旱胁迫7 d时，中度水分胁迫下各磷肥水平的叶面积生长速率均低于CK 0.26 cm2/h的生长速率，MP1和MP3与CK差异显著，MP2与CK差异不显著。在干旱胁迫14 d时，叶面积生长速率仍为CK最高，达到0.70 cm2/h，显著高于MP1处理。在结束控水时，各处理的叶面积生长速率仍低于CK，但MP1、MP2、MP3差异不显著。从中度胁迫期间大豆叶面积指数和叶面积生长速率变化趋势中可以看出，在中度干旱胁迫期间，施磷对大豆叶面积生长速率有一定的调控作用，但大豆叶面积生长速率受水分影响更大。

在复水一段时间后，除MP1外，其他处理的叶面积生长速率均追平CK的叶面积生长速率，并出现反超的趋势，表现出补偿效应。在开花期，MP2、MP3的叶面积生长速率分别为2.93 cm2/h和2.83 cm2/h，均超过CK，MP1低于CK，为2.33 cm2/h。在结荚期，各处理的叶面积生长速率表现为MP1最高，为1.47 cm2/h，这是由前期过低的叶面积指数造成的；MP3次之，为1.27 cm2/h；MP2最低，为1.08 cm2/h。以上分析表明，中度干旱胁迫下，中磷和高磷处理均对大豆复水后的叶面积生长具有补偿作用，低磷处理补偿效应不明显。

2.3 重度干旱胁迫和施磷量对大豆叶面积指数及叶面积生长速率补偿效应的影响

图5是重度干旱胁迫期间及复水后，施磷量对大豆叶面积指数的影响曲线。在重度干旱胁迫7 d时，各处理的叶面积指数在0.16～0.22，普遍低于CK，但与CK差异不显著。随着干旱胁迫时间的持续，在14 d时，SP2、SP3的叶面积指数均与CK差异显著，而SP1与CK无显著差异。截至重度干旱胁迫结束时，各处理的叶面积指数显著低于CK，其中SP1最高，为CK的71％，SP3最低，为CK的46％。

复水一段时间后，在开花期，不同施磷量处理的叶面积指数在11.17～11.93，其中SP1、SP2低于CK，SP3高于CK，但差异均不显著。在结荚期，各处理的叶面积指数在13.12～13.66，均未达到CK水平，但各处理之间差异不显著。与轻度胁迫与中度胁迫各处理相比，重度胁迫处理叶面积指数更低，但差异不显著。

图6是重度干旱胁迫期间及复水后，施磷量对叶面积生长速率的影响曲线。在干旱胁迫7 d时，重度胁迫下各磷肥水平的叶面积生长速率均低于CK，但差异不显著。在水分胁迫14 d时，叶面积生长速率为CK最高，达到0.70 cm2/h，显著高于SP2和SP3处理。在结束控水时，各处理的叶面积生长速率仍低于CK。在复水后，各处理的叶面积生长速率开始提高，并出现反超CK的趋势。在开花期，SP1、SP2、SP3的叶面积生长速率分别为2.51 cm2/h、2.55 cm2/h和2.76 cm2/h，均超过CK。在结荚期，SP1、SP2、SP3的叶面积生长速率在0.93～1.05 cm2/h，均低于CK。

从重度干旱胁迫期间大豆叶面积指数和叶面积生长速率变化趋势中可以看出，过重的干旱胁迫对作物的损害较大，施磷对大豆叶片生长的调控作用已經不能很好地体现出来。在复水后，重度干旱胁迫下各处理的叶面积生长未产生明显的补偿现象，但施磷能在一定程度上缓解干旱胁迫期间对植物造成的损伤。

3 结论

3.1 干旱胁迫和施磷量对大豆叶面积指数和叶面积生长速率的影响

在干旱胁迫期间，大豆水分吸收减少，生长代谢缓慢，叶面积生长受到抑制。在轻度、中度干旱胁迫中，施磷可以削弱或缓解干旱胁迫对大豆叶片生长产生的不利影响，但干旱胁迫期间大豆叶片生长受到的损伤并不能通过施磷得以弥补。重度干旱胁迫对作物的损害较大，施磷对大豆叶片生长的调控作用并没有很好地体现出来。

复水后，轻度干旱胁迫和施磷对大豆的生长具有补偿效应，并且随着施磷量增加，补偿效应更加明显。中度干旱胁迫下，中磷和高磷会对大豆复水后的叶面积生长产生补偿现象，低磷处理补偿效应不明显。重度干旱胁迫对植株造成的损伤已不可逆，导致各处理在复水后叶面积生长未产生明显的补偿作用，但施磷能在一定程度上缓解干旱胁迫期间对植物造成的损伤。此外，施磷对大豆叶片生长的调控作用在复水后可以更明显地表现出来。

3.2 获得最大补偿量的干旱胁迫强度及施磷量

在本试验条件下，干旱胁迫和施磷量的合理组合，可以有效地对大豆在复水后的叶片生长产生补偿效应。轻度干旱胁迫和高磷处理（129.6 kg/hm2）产生的补偿量最大，生态效益最好。

参考文献：

[1]Zirbel CR， Bassett T， Grman E， et al. Plant functional traits and environmental conditions shape community assembly and ecosystem functioning during restoration[J].Journal of Applied Ecology，2017，54（4）：1070-

1079.

[2]Cornelissen JHC， Lavorel S， Garnier E， et al. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide[J].Australian Journal of Botany，2003，51（4）：335-380.

[3]孙梅，田昆，张贇，等.植物叶片功能性状及其环境适应研究[J].植物科学学报，2017，35（6）：940-949.

[4]李娟.垂直面绿化植物遮阳系数与叶面积指数研究[J].城市环境与城市生态，2001，14（5）：4-5.

[5]申晓瑜，李湛东.园林植物叶面积指数研究进展[J].吉林林业科技，2007（1）：18-22，42.

[6]陈晓远，罗远培，李韵珠.拔节期复水对苗期受旱冬小麦的激发效应[J].中国农业大学学报，1999（3）：23-28.

[7]杨俊兴，张彤，吴冬秀.磷素营养对植物抗旱性的影响[J].广东微量元素科学，2003（12）：13-19.