云南桑园昆虫群落组成及时间生态位分析

李勇辉，张其钢，雷 婷，严乃胜，柳 青，唐国文

（1.云南农业大学植物保护学院/云南生物资源保护与利用国家重点实验室，云南 昆明 650201；2.保山学院资源环境学院/云南省高校滇西昆虫资源保护与利用重点实验室，云南 保山 678000；3.陆良县种子管理站，云南 陆良 655011）

桑树（Morus albaL.）自古以来就在我国种植，是我国主要的经济植物，种植地区分布广泛[1⁃2]。云南地处亚热带低纬度、高海拔地区，具有种桑养蚕得天独厚的优势，素有养蚕天堂的美誉，养殖蚕茧质量好、茧形大、茧色白，其中80%以上可缫制5A级以上生丝，生丝远销欧美、印度、日本、韩国等国家和地区[3]。桑树虫害的发生严重影响了桑叶产量与品质。目前，桑园害虫防控仍以化学防治为主[4]，这种防治方法一方面易造成家蚕中毒，影响桑蚕养殖[5]；另一方面会导致害虫产生抗药性[6]，在降低害虫数量的同时，也降低了生物多样性[7]。相比之下，天敌昆虫利用自然界生物之间的制约关系进行害虫的合理控制，对环境保护和食品安全具有重要的意义[8]。

害虫及天敌昆虫群落因地理位置、时间段、作物的不同而存在较大差异。禹田等[9]研究发现，滇东北和滇南地区害虫及天敌昆虫优势种、发生高峰期存在明显的区别；泰安地区忍冬不同时段内害虫及天敌昆虫的发生特点有明显差异[10]；杨雪琳等[11]研究表明山东地区苹果园和桃园主要天敌昆虫发生量差异较大。因此，充分了解当地害虫及天敌昆虫的群落特征，是有效利用天敌昆虫资源的基础[12]。已有研究证实，对昆虫群落结构组成及发生动态规律的研究，有助于了解害虫的发生规律[13⁃14]；生态位的研究可以明确不同的竞争机制对害虫及其天敌昆虫种群数量的影响，了解害虫与天敌昆虫间相互作用的强弱[15]。桑园昆虫种类繁多，是一个以桑树为中心的多种害虫、天敌昆虫共存的复杂网络，天敌昆虫是其中重要组成部分[16]，也是影响害虫种群数量的重要生物因子。但有关桑园害虫及天敌昆虫生态位方面的研究尚未见报道。为充分了解桑园昆虫群落特征及天敌昆虫资源的利用情况，选择云南桑园作为调查区域，利用目测计数法、扫网法和诱集法系统调查害虫和天敌昆虫种类及数量，旨在明确云南桑园昆虫群落结构及时间生态位，为云南桑园害虫预测预报及生物防治提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验区概况

试验区位于云南省曲靖市陆良县马街镇庄上村（24°57′ N，103°41′ E）的桑园（以下简称云南桑园），海拔1 900 m，种植面积336.85 hm²。该区属于亚热带高原季风型冬干夏湿气候区，具有冬无严寒、夏无酷暑、春暖干旱、秋凉湿润的特点，年平均气温为14.7 ℃，年平均降水量950 mm，全年日照时数2 442.5 h，无霜期249 d，土壤多为红壤、黄壤和棕红壤，土层深厚、肥沃，光、热、水资源充沛。

1.2 调查方法

于2021 年3—11 月进行昆虫群落抽样调查，每15 d 调查1 次，连续进行18 次。试验期间，在桑园采取五点取样法选设5 块调查样点，每个样点约30 m²，采用目测计数法、扫网法和诱集法采集昆虫。目测计数法：每点随机选择20 株桑树，仔细观察并记录植株以及地面上的昆虫种类和数量；扫网法：每个样点用捕虫网在桑树周围不同方向扫10网，为1 次采集量，用毒瓶毒死网中的昆虫后收集。诱集法：用蓝板对桑园昆虫群落进行诱集，每公顷悬挂蓝板450块，悬挂位置一般高于桑树10 cm。对于一些体型较小、数量较多的昆虫，如蓟马等以株为单位，定时、定株、定枝取上、中、下叶各1 片记虫口总数；对于跳跃或飞行昆虫，采取抽样调查和目测计数相结合的方法，选有代表性的枝条调查，再换算成每个点的数量。

1.3 昆虫分类和标本鉴定

对采集到的昆虫进行分类和计数。鉴定方法主要采用形态分类法，将昆虫从目鉴定到种，部分难以确认的标本咨询专家，针对蓟马类微型害虫，按照缓冲液清洗、碱液浸解脱色、清水洗涤等步骤制作临时玻片标本。

1.4 统计分析

1.4.1 时间生态位宽度 时间生态位宽度指数是物种利用时间资源多样性的一个测度指标。生态位宽度计算公式如下。

式中，PJ为在一个资源集合中，物种在第j个单元中所占比例，S为资源集合中的总单元数。

1.4.2 时间生态位重叠指数 时间生态位重叠指数是度量物种间对时间生态位共同享用程度的指标。生态位重叠指数计算公式如下。

式中，Pjh、Pkh为第j种和第k种物种在第h次调查所占的比例，Bj为第j种物种的生态位宽度。

1.4.3 群落多样性指数 昆虫群落多样性指数测定指标包括丰富度指数（Margalef index，D）、Shannon-Wiener 多样性指数（Shannon⁃Wiener diversity index，H）、Simpson 多样性指数（Simpson diversity index，C）和Pielou 均匀度指数（Pielou index，E），计算公式如下。

式中，T为物种数目；N为个体数；Pi为每个物种数量占全部物种数量的比例。

1.5 数据处理

昆虫群落多样性指数采用Past 4.03 软件进行分析计算，生态位相关指数采用DPS 7.5 软件进行处理分析，主要类群消长动态图及多样性雷达图采用Excel 2019进行绘制。

2 结果与分析

2.1 云南桑园昆虫群落组成

本研究从云南桑园共采集昆虫2 616 头，隶属8目36科83种，其中害虫有5目29科63种2 509头，占物种总数的75.90%，天敌昆虫有5 目7 科20 种107 头，占物种总数的24.10%。害虫中以鞘翅目的科数最多，占34.48%；其次为半翅目，占31.03%；鳞翅目占20.69%；直翅目占10.34%；缨翅目最少，仅占3.45%。物种数以鞘翅目最多，有28 种，占总数的44.44%；半翅目22 种，占34.92%；鳞翅目9 种，占14.29%；直翅目3 种，占4.76%。从个体数看，缨翅目1 519 头，占样本总数的60.54%；半翅目546 头，占21.76%；鞘翅目217 头，占8.65%；鳞翅目213 头，占8.50%；直翅目14头，占0.56%；表现为缨翅目>半翅目>鞘翅目>鳞翅目>直翅目（表1和表2）。

天敌昆虫中鞘翅目的科数最多，占42.86%，其他4 个目，包括半翅目、双翅目、膜翅目和脉翅目的科数分别占总数的14.29%。鞘翅目物种数在所有目中也是最多的，有16种，占80.00%，其他4个目物种一样多，各占5.00%。以个体数分析，鞘翅目82头，占76.64%；脉翅目8头，占7.48%；膜翅目6头，占5.61%；双翅目7 头，占6.54%；半翅目4 头，占3.74%；天敌昆虫数量表现为鞘翅目>脉翅目>膜翅目>双翅目>半翅目（表1和表3）。

表1 云南桑园昆虫群落组成结构Tab.1 Insect community composition and structure in Yunnan mulberry field

从科水平上看，害虫中以蓟马科的数量最多，有1 519 头；其次为螟蛾科203 头；叶蝉科141 头；长蝽科136 头；象甲科122 头；蝽科101 头；缘蝽科65头；其他科数量较少，有250 头，仅占样本总数的9.96%。其中以桑蓟马（Pseudodendrothrips mori）、桑螟（Diaphania pyloalis）和小长蝽（Nysius ericae）种群数量较大，为害虫优势种，分别占样本总数的60.91%、7.98%和4.01%。天敌昆虫中，瓢虫科数量最多，有78 头，草蛉科8头，食蚜蝇科7 头，姬蜂科6头，猎蝽科4 头，虎甲科3 头，步甲科1 头。天敌昆虫优势种为异色瓢虫（Harmonia axyridis）、大草蛉（Chrysopa pallens）和六斑异瓢虫（Aiolocaria hexaspilota），分别占样本总数的19.51%、9.76%和7.32%（表2、表3和表4）。

表2 云南桑园害虫群落组成Tab.2 Composition of pest community in Yunnan mulberry field

表3 云南桑园天敌昆虫群落组成Tab.3 Natural enemy insects community composition in Yunnan mulberry field

表4 云南桑园主要害虫及天敌昆虫Tab.4 Main pests and natural enemy insects in Yunnan mulberry field

2.2 云南桑园主要害虫及天敌昆虫种群数量消长动态

从图1 可以看出，害虫主要集中出现在7—9月，3月开始种群数量迅速上升，9月达到高峰；而天敌昆虫有2 个高峰，分别在6 月和9 月，9 月之后，种群数量迅速下降。害虫和天敌昆虫的数量消长动态受主要类群的影响，桑蓟马在7—9 月大量出现，9月为高峰期，虫量达504 头，11 月该虫最后一次在桑园出现，在整个调查期间共收集1 519头。4月和7—9 月为桑螟危害最严重的时期，第1 个高峰期出现在4 月，虫量为40 头，7 月时出现第2 个高峰，种群数量在7—8月出现小幅波动，但仍然维持在较高水平，共收集199 头。小长蝽集中在5—8 月暴发，4月为该虫初见期，7 月时达到高峰，在整个监测期间共收集到100 头，9 月为终见期。瓢虫科在天敌昆虫所有科中数量最多，共78头，经调查发现，该科昆虫种群数量呈现出2 个高峰，第1 个高峰期出现在7 月，虫量为16 头，9 月时出现第2 个高峰，10 月开始迅速下降，11月最少。

图1 云南桑园主要害虫及天敌昆虫种群数量消长动态Fig.1 Population dynamics of main pests and natural enemy insects in Yunnan mulberry field

2.3 云南桑园主要害虫及天敌昆虫时间生态位宽度、生态位重叠指数

由表5 可知，桑园主要害虫的时间生态位宽度指数为桑螟（5.687 7）>小长蝽（5.405 4）>桑蓟马（4.329 4），桑蓟马的时间生态位宽度指数最小，说明在监测期间，该虫危害时间相对较短。天敌昆虫中时间生态位宽度指数依次为异色瓢虫（7.111 1）>六斑异瓢虫（6.000 0）>大草蛉（5.333 3），异色瓢虫的时间生态位宽度最大，表明该虫在调查期间一直存在，时间资源对其限制较小。桑园中桑螟和小长蝽的时间生态位重叠指数（0.939 5）较高，表明二者在时间资源上的竞争比较激烈。桑蓟马与各主要天敌昆虫生态位重叠指数从高到低依次为大草蛉（0.942 7）、六斑异瓢虫（0.826 5）、异色瓢虫（0.814 3），其中大草蛉与桑蓟马的重叠指数最大，说明二者在时间维度上具有同步性，在时间生态位上相似程度较高，跟随现象较明显。同样地，异色瓢虫与小长蝽和桑螟的生态位重叠指数都较高，分别为0.891 2、0.842 3，二者在时间序列上同步性较强，具有明显的跟随现象，而六斑异瓢虫与桑螟的时间生态位重叠值较低，仅为0.771 8，表明二者在时间序列上存在一定差异。

表5 云南桑园主要害虫及天敌昆虫时间生态位宽度及生态位重叠指数Tab.5 Temporal niche width and niche overlap index of main pests and natural enemy insects in Yunnan mulberry field

2.4 云南桑园昆虫群落多样性分析

丰富度指数在1.44～10.49 波动，平均值5.63。3—6 月，随着温度的上升，Margalef 指数迅速增加；6—8月，波动不大，一直都维持在较高的水平，最大值出现在7 月；10 月开始大幅度下降，11 月仅为1.44。Simpson 多样性指数在0.32～0.89 变化，平均值0.62，相对于丰富度指数，其波动较均匀，除了10月和11 月，其他月份都比较高，6 月时出现最大值。Shannon-Wiener 多样性指数介于0.89～3.07，平均值1.78，5—8 月时多样性较高，基本都维持在2.00～3.00，6 月多样性最高，10 月开始急速下降，11 月多样性最低。Shannon-Wiener 多样性指数和Simpson多样性指数具有高度一致性，均在6 月出现峰值。Pielou均匀度指数在0.11～0.70波动，均值0.32，11月和3—6 月较高，3 月时达到高峰，为0.70，7 月开始迅速下降，一直到10月都维持在一个较低的水平上（图2）。

图2 云南桑园昆虫多样性指数Fig.2 Insect diversity index of Yunnan mulberry field

3 结论与讨论

本研究利用3种方法对云南桑园昆虫群落进行9 个月的调查，共收集昆虫8 目36 科83 种，说明云南桑园昆虫群落比较丰富，其中害虫种类和数量较多，有5 目29 科63 种，占整个群落物种总数的75.90%，天敌昆虫较少，有5 目7 科20 种，仅占24.10%。害虫个体数表现为缨翅目>半翅目>鞘翅目>鳞翅目>直翅目，主要类群包括蓟马科、螟蛾科、叶蝉科等，这与陈红松等[17]的研究中桑园常见害虫约10种有一致的地方。ETEBARI等[18]认为，桑园优势种为桑蓟马、桑螟和朱砂叶螨等，这与本研究中桑蓟马、桑螟、小长蝽为害虫优势种的结果较为类似。小长蝽于1998 年在云南桑园发现大暴发[19]，近几年来，鲜见报道相关的案例，此次在同一地区再次发现该虫危害桑树，且发生时间长，种群数量多。说明在该区桑园害虫的防治过程中，小长蝽的防治应引起一定程度重视。谢道燕等[20]的研究结果表明，蒙自桑蓟马的虫口数量主要集中在8—9 月，而在本研究中，桑蓟马数量主要集中在7—9 月，与之相比，早1 个月，分析原因可能是不同地区的气候、地形、温度等因素影响了该虫大暴发的时期。4 月和7—9 月为桑螟危害最严重的时期，相较于周全宽[21]在四川的调查结果有所不同，原因可能与试验区的地理位置以及云南干湿季分明、雨季相对集中的气候环境等因素有关。整体来看，3 种害虫的发生高峰期较为接近，且它们的种群数量都较高，因此，在3 种害虫的混合发生期（7—8 月），可能会对桑园昆虫群落造成较大影响，应提前做好预防措施。

天敌昆虫用于害虫防治，由于其环境相容性好、对生态环境破坏小等优势，我国自20 世纪80 年代发展起来后，在农业生产中越来越受重视[22]，但是目前商品化的天敌昆虫种类较少，自然天敌昆虫资源的开发就显得尤为重要。本研究中天敌昆虫个体数最多的为鞘翅目，其次为脉翅目、膜翅目、双翅目、半翅目，其中又以瓢虫科数量最大，占95.12%，这与钟健等[23]的研究中瓢虫科为桑园害虫天敌昆虫优势种群的结果基本一致。除此之外，本研究还发现草蛉科也是云南桑园的重要天敌昆虫。天敌昆虫瓢虫科种群数量的高峰期在7 月和9 月，与害虫的发生高峰期出现一定程度重叠，因此，在7月和9月时应尽量减少化学农药的使用，加强对天敌昆虫的保护。

生态位宽度反映物种对资源环境利用状况，生态位宽度值越大，活动的范围越广泛，对环境变化的适应能力也越强[24]。时间维度上，生态位宽度反映了种群对时间资源的适应强弱，生态位宽度值越大，表明种群在时间资源上分布越广，时间资源对其限制越小[25]。本研究对桑园主要害虫及天敌昆虫进行了时间生态位分析，发现桑螟在桑园害虫中时间生态位宽度最大，异色瓢虫在天敌昆虫中的时间生态位宽度最大，说明这2 个物种对时间资源的适应较强。天敌昆虫与害虫的时空生态位重叠度反映了天敌昆虫对害虫的跟随关系，是评价天敌昆虫作用的一个重要指标[26]，本研究中，异色瓢虫同小长蝽、桑螟，大草蛉同桑蓟马的时间生态位重叠指数最大，表明异色瓢虫和大草蛉对3 种主要害虫的跟随和控制作用较强。因此，可以将保护大草蛉、异色瓢虫作为一项重要的生物防治手段，在害虫种群数量较低的发生期，依靠害虫与天敌昆虫种群动态及其在时间上的相互关系进行生物防治。

群落均匀度指数为实测多样性指数与最大多样性指数之比，群落中各物种分布越均匀，物种多样性指数越高，多样性指数的高低可以用Simpson多样性指数和Shannon-Wiener 多样性指数的值进行度量，值越大，多样性指数就越高[27⁃28]。6—8 月，昆虫群落丰富度指数、Simpson 多样性指数和Shannon-Wiener 多样性指数都比较高，主要害虫（桑蓟马、桑螟和小长蝽）及天敌昆虫（瓢虫科）种群数量也较多；7 月时均匀度迅速下降，一直到10 月都处于较低的水平；10 月以后丰富度指数和Shannon-Wiener 多样性指数大幅度下降，11 月出现了最小值，此时桑园只有少量昆虫出现，温度明显降低，桑园内大多数昆虫开始进入越冬，种类和个体数减少，说明温度变化可能是影响桑园昆虫群落动态的主要因子。

通过对云南桑园昆虫群落的调查，便于掌握害虫和天敌昆虫在时间上的关系，选择合适的天敌昆虫进行生物防治，从而达到科学防控的目的。本研究共获害虫5目29科63种，其中桑蓟马、桑螟、小长蝽为优势种，虫口数量主要集中在7—9 月；天敌昆虫有5 目7 科20 种，瓢虫科和草蛉科为优势天敌昆虫。大草蛉和异色瓢虫可以作为该区生物防治的主要天敌昆虫，在农事操作时应注意加强对这些天敌的保护和利用，以增强云南桑园的天敌昆虫自然控害功能。