玉米耐低温遗传相关研究进展

林海晴 麦嘉埼 黄汝涛 梁铭怡 郑文浩 佘梓健 刘鹏飞

摘要 低温胁迫会严重影响玉米的产量和品质，制约玉米产业发展。本文分析了低温对玉米生产的影响，总结了玉米耐低温遗传、耐低温相关基因QTL定位、玉米耐低温多组学技术方面的研究进展，以期为玉米耐低温种质资源筛选创制及品种选育提供参考。

关键词 玉米；低温；遗传

中图分类号 S513   文献标识号 A

文章编号 1007-7731（2023）05-0019-04

Related Research Progress on Low Temperature Tolerance in Maize

LIN Haiqing1   MAI Jiaqi1，2   HUANG Rutao1   LIANG Mingyi1   ZHENG Wenhao1   SHE Zijian1   LIU Pengfei1，2*

（1College of Agriculture and Biology， Zhongkai University of Agriculture and Engineering， Guangzhou Guangdong 510225;

2Guangzhou Key Laboratory of Germplasm Resources Research and Utilization of Characteristic Crops，

Guangzhou Guangdong 510225）

Abstract Low temperature stress seriously affects the yield and quality of maize and restrict the development of maize industry. This paper analyzed the effect and harm of low temperature on maize production， summarized the inheritance of low temperature tolerance in maize， QTL mapping of low temperature tolerance related genes， and the research progress of multiomics technology of low temperature tolerance in maize， which aimed to provide reference for screening and breeding of low temperature tolerance germplasm resources in maize.

Keywords maize; low temperature; genetic

玉米（Zea mays L.）屬于喜光喜温的植物，其生长发育对温度变化较敏感，从种子萌发到成熟收获都易受低温冷害的影响。由于极端天气频发，我国玉米种植区时常遭受低温胁迫，尤以北方为主。在春季播种时，由于“倒春寒”造成玉米种子发芽率和幼苗成活率显著降低，在我国南方冬种甚至晚秋种时，常会遭遇温度骤降，抑制种子萌发，减缓幼苗生长和早叶发育，导致幼苗生理发生变化，造成玉米大面积缺苗、死苗，严重影响玉米的产量和品质，也影响鲜食型玉米周年性生产[1]。本文通过总结低温胁迫对玉米生产过程的影响，综述玉米耐低温遗传等方面的研究进展，为玉米耐低温种质资源的选育与改良创制提供一定的理论基础与参考。

1 低温对玉米生产的影响

低温冷害属于农业气象灾害之一，严重威胁农业正常生产。通过总结我国低温冷害的发生规律，将低温冷害概括为作物生长的每日环境温度在0 ℃以上，并低于作物生长的适宜温度，低温持续的时间较长或短期强低温，对作物发育具有延缓作用，影响生殖器官的生理功能，对作物产量有减弱效应的农业气象灾害[2-3]。玉米各个生长发育期遭遇低温环境都会减缓其生长，造成产量下降。种子萌发首先需要快速吸收外界水分，低温条件下快速吸胀极易伤害种子，降低种子体内淀粉酶及其他酶类的活性，降低萌发过程中贮藏物质的转化效率，影响各项发芽指标[4-5]。玉米幼苗生长过程遇到低温胁迫时，温度的降低会明显减弱叶片的光合作用，降低叶片中相关抗氧化酶的活性，造成膜系统的损伤，减少物质积累，影响植株形态，延迟发育。研究表明，玉米受轻度低温胁迫导致光合作用降低的原因主要为气孔限制；重度低温胁迫下，气孔不再是限制因素，温度胁迫主要破坏叶绿体结构，降低光合作用相关酶的活性[6]。冯锐等[7]研究表明，低温胁迫对玉米大喇叭口期影响较为显著，不仅影响穗型（缩短穗长、加重秃尖、穗粗变细），还会降低百粒重，造成减产，严重时减产可达38%。温度会影响玉米籽粒的物质代谢，温度低于16 ℃时严重影响籽粒品质的形成[8-9]。张毅等[10]通过在玉米灌浆期施加5 d低温处理，结果表明，与对照（25 ℃）相比，低温会显著减少籽粒中蛋白质与淀粉的积累。

2 玉米耐低温遗传研究相关进展

2.1 玉米耐低温遗传相关研究

玉米耐低温特性属于数量性状，受多个基因的调控。早在1970年，研究人员利用低温耐受型与低温敏感型2种玉米材料作为亲本进行杂交，杂交后代对低温耐受的能力表现处于亲本之间。玉米种质的不同遗传基础是造成其耐低温性差异的原因之一[11]，McConnell等[12]研究了6个具有低温耐受差异的自交系及其杂交F1、F2和回交群体种子的萌发和苗期生长情况，发现低温胁迫下玉米发芽率和苗期活力的遗传效应具有上位效应、加性效应和显性效应；Maryam等[13]以低温萌发时间为指标，对不同玉米自交系进行杂交，发现杂交种的低温发芽快慢能通过亲本自交系进行预测；Revilla等[14]认为耐低温相关性状如发芽率与苗期长势受加性效应与显性效应影响；Hodges等[15]采用不完全双列杂交（NCⅡ）设计试验，分析低温胁迫下发芽率的配合力，表明加性基因和非加性基因的共同作用在遗传上控制玉米的低温萌发。

2.2 玉米耐低溫相关基因的QTL定位

Hu等[16]利用由B73×Mo17所构建的自交系群体进行低温萌发率与萌发势的QTL分析，研究表明亲本间的萌发相关性状在低温与常温下均有明显差异，并发现常温下控制萌发率的3个QTL与低温下控制萌发率的6个QTL分别位于4、5、6、7和9号染色体上，单个QTL可解释3.39%～11.29%的表型变异；Hund等[17]通过构建的168份F2∶4群体检测了一个位于5号染色体上的主效QTL，分别可解释12%和14%的萌发指数和初生根表型变异；刘海英[18]通过测定201个自交系低温（18 ℃）萌发的相关指标共检测到6个QTL，在低温胁迫下控制与种子活力相关的性状，其中贡献率最大的QTL位于10号染色体上，贡献率为9.1%，主要与种子活力指数相关；Fracheboud等[19]通过鉴定玉米苗期的抵抗低温能力，位于6号染色体上的QTL区段关联3个耐低温性状，可解释18.1%～32.8%的表型变异；Huang等[20]以125份玉米自交系的种子萌发与苗期耐低温相关性状为基础，通过全基因组的关联分析，发现43个与提高耐低温能力有关的SNP位点；张建国[21]通过分析296份玉米自交系的田间耐低温性状，借助全基因组关联分析共挖掘到7个SNP位点，分别位于第5、6、7和20号染色体上，这些位点与耐低温性显著相关。

2.3 玉米耐低温相关多组学技术研究

Li等[22]以转录组测序技术（RNA-Seq）分析耐低温与低温敏感自交系在低温处理前后基因表达情况，结果表明，2种类型自交系间的差异基因主要富集于结合功能（DNA结合、ATP结合、金属离子结合）、蛋白激酶活性和肽酶活性，可能是导致2个自交系耐低温反应不同的重要原因；李萌[23]利用RNA-Seq分析2个耐低温能力不同的玉米自交系对4 ℃低温的反应，KEGG通路分析表明次生代谢物及碳水化合物的生物合成与代谢途径在玉米抵御低温环境过程中发挥重要作用；Zhang等[24]结合转录组测序分析，获得2个可能参与玉米低温萌发的基因，分别为Zm00001d039219（推测的MAPK编码基因）与Zm00001d034319（可能涉及脂肪酸代谢过程）。吕师师[25]为阐明耐低温与低温敏感型糯玉米自交系对低温胁迫适应的差异，通过分析2个糯玉米自交系低温萌发下的转录组与代谢组差异，结果表明ATP结合转运蛋白家族通路在2个材料中差异较大，耐低温糯玉米自交系中酚酸类物质与有机酸类物质的含量较高，而低温敏感型糯玉米自交系中的生物碱类物质、氨基酸类物质及核苷酸类物质较高。

3 展望

低温胁迫对玉米整个生育期都具有多方面的影响，制约玉米产量与质量提高，但目前耐低温玉米种质资源仍然比较缺乏，选育耐温品种是农业生产上最经济、有效的方法。关于玉米耐低温的遗传研究仍需进一步加强，合理高效运用分子标记辅助育种和多组学技术，加快推进玉米耐低温遗传机理研究及耐低温育种，将有助于推动我国玉米增产稳产，提高经济效益，为保障国家粮食安全奠定坚实基础。

4 参考文献

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（责编：王 菁）

基金项目 国家级大学生创新创业训练计划项目“糯玉米低温胁迫下种子萌发遗传机理研究”（202011347003）；广东省重点领域研发计划（2018B020202013）；广州市特色作物种质资源研究与利用重点实验室项目（202002010010）。

作者简介 林海晴（1998—），女，广东揭阳人。研究方向：作物遗传育种。

劉鹏飞*通信作者

收稿日期 2022-05-10