茄子果形性状遗传研究

房桂萍，成玉富，徐 强

（扬州大学园艺与植物保护学院，江苏 扬州 225000）

茄子（Solanum melongenaL.）的品种类型丰富多样，这些品种资源为茄子新品种选育与杂种优势的利用提供了良好的基础。我国的茄子种植和消费的区域性较强，且消费者对茄子外观品质的要求也存在区域性，选育符合区域消费者喜好的商品果形是茄子育种的目标之一。同时，茄子果形也是评价外观品质的重要指标。

植物遗传改良研究过程中形成2种主要方法：一类是世代平均法，由Mather于1949年提出；另一类是混合模型，由Stewart和Elston在1973年首次提出，为“一个主基因和多基因”的遗传模型，在此基础上Maclean和Morton在1974年进一步提出混合模型，同时，也解决了模型应用中的参数估计问题。随后，在植物数量性状分析模型中，Elkind等[1]提出“主基因＋多基因”的遗传分析模型，该模型不仅可以估算出单基因的遗传效应值与多基因的遗传效应值，而且可以估算出两者间的互作效应。这些模型虽然应用了主基因与多基因的混合遗传模型，但主要着眼于对主基因的分析，对多基因的遗传效应还不够重视，遗传分析时可以选择的遗传模型不多，遗传分析群体仅包括F2等比较单一的遗传群体，试验精确度不足。

综合前人的研究基础，盖钧镒等[2]、王建康等[3]将数量遗传学与混合分布理论相结合，分析过程中将整个群体作为分析对象，建立了一套系统的植物数量性状遗传分析模型，即主基因＋多基因遗传分析模型。该模型的建立与发展更好地实现了将统计学与遗传学的统一[4-6]。本试验采用主基因＋多基因遗传分析模型对茄子果形性状进行遗传分析，以期为茄子育种提供指导。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验所用3个亲本材料均为扬州大学园艺与植物保护学院蔬菜遗传育种实验室提供的高代纯合自交系茄19-37、茄19-38和茄19-39，茄19-37为白果、白肉、长筒果；茄19-38为绿果、绿肉、高圆果；茄19-39为白果、白肉、短筒果。

1.2 试验方法

2020年将3个亲本材料配制成2个杂交组合（组合Ⅰ茄19-37×茄19-38，组合Ⅱ茄19-38×茄19-39），2021年进行回交、自交得到2个组合的6个世代群体：P1、P2、F1、F2、B1、B2，2022年3月将2个组合的6个世代群体定植到大田中，其中亲本P1和P2各种植30株，杂交一代F1各种植40株，F2（F1自交得到）、B1（F1×P1得到）和B2（F1×P2得到）各种植120株，共种植920株，双行定植，行距60 cm，株距45 cm，田间常规管理。

1.3 果形类型描述

每株采收发育正常的商品成熟果，直尺测量果实纵径，从果柄基部到果顶为纵径，游标卡尺测量果实最大横切为横径，计算果形指数，果形指数＝果实纵径/果实横径。根据茄子种质资源描述规范对试验中涉及的果实类型进行描述（表1）[7]。

表1 茄子果形分类标准

1.4 统计分析方法

根据盖钧镒等[2]对主基因-多基因遗传体系分离分析方法的介绍，主要步骤如下：（1）分离世代的理论分布，在二倍体核遗传、不存在母体效应、主基因和多基因间不存在互作和连锁（也可能存在连锁）、配子和合子均无选择的假定下，每一主基因由于多基因和环境的修饰呈正态分布，整个分离世代的表现分布为多个主基因型正态分布的混合分布。不分离世代P1、P2、F1等的表现为其基因型由于环境修饰而呈正态分布；（2）建立5类遗传模型，每类中按在基因加性效应基础上有无显性效应分类：正向显性、负向显性、完全显性或者部分显性，2对主基因时还要考虑有无上位性效应、有无连锁等各种遗传模型，各类模型见表2；（3）按照采用的试验群体类型及世代建立各类别遗传模型的混合分布函数，并由之建立各模型的对数极大似然函数；（4）由各试验群体及世代的观察次数分布通过IECM（interated EMC）算法从各模型的对数极大似然函数中估计出相应的各世代、各成分分布的参数（包括成分分布的平均数、方差及该成分分布所占的比例等）以及相应的似然数值；（5）通过各模型的似然函数值计算出AIC（Akaike's information criterion）值，AIC值最小的模型为相对最佳模型，有可能存在多个相对最佳模型。同时进行一组样本分布与模型所代表的理论分布间的合适性测验，包括均匀性检验（U12、U22、U32）、Smirnov检验（nW2）和Kolmogorov检验（Dn），综合各检验结果，结合各群体的实际分布情况，选择相对最佳的遗传模型；（6）由最佳遗传模型的各成分分布参数估计出主基因和多基因的有关遗传参数，从而估计各种遗传方差。

表2 遗传模型代号和含义

利用主基因＋多基因多个世代联合分析的方法[8]，采用曹锡文等[9]的植物数量性状分离分析Windows软件包SEA在R语言环境下对茄子6个世代的果形指数进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 亲本及杂交后代的果形分布

2个组合的亲本及杂交后代群体的果形指数统计如表3，组合Ⅰ中，长筒果形母本37与高圆果形父本38杂交，F1果形为短筒形，果形指数均值为2.26，介于2个亲本数值之间，接近于低值亲本；F2分离世代的果形指数为1.11～7.35，除了长筒形与高圆形2个亲本类型外，还出现了卵圆、长卵、短筒和长筒等果形类型，并出现了超亲类型；B1分离世代的果形指数为1.38～9.38，也出现了超亲类型；B2分离世代的果形指数为0.81～2.96，没有出现超亲类型；F2、B1、B2这3个分离群体的变异系数均超过了20%，说明变异幅度较大。组合Ⅱ中，高圆果形母本38与短筒果形父本39杂交，F1果形为短筒形，果形指数均值为3.11，介于2个亲本数值之间，接近于低值亲本；F2分离世代的果形指数为2.26～4.99，且出现超亲类型；B1分离世代的果形指数为2.23～4.52，B2分离世代的果形指数介于1.86～4.97，均出现了超亲类型；F2、B1、B2这3个分离群体变异系数为15%～20%，变异幅度较大。

表3 2个组合茄子亲本及F1、F2、B1和B2代果形指数均值统计

2.2 最优模型的确定

利用极大对数似然法计算得到2个组合6个世代果形指数的24种遗传模型的极大对数似然值和AIC值（表4）。根据AIC值最小原则，组合Ⅰ中E-0模型AIC值最小，为515.092 8，可能为最佳模型，其次为E-3模型（AIC值为518.890 8），与之相近，挑选为候选模型。同样，组合Ⅱ中E-3模型AIC值最小，为777.965 1，可能为最佳模型；B-1模型的AIC值为778.237 8，与E-3相近，选为候选模型。

表4 2个茄子组合果形指数遗传模型的极大对数似然值和AIC值

对2组模型进行适合性检验（表5、表6），通过均匀性检验（U12、U22、U32）、Smirnov检验（nW2）及Kolmogorov（Dn）检验，选择最优遗传模型发现，组合Ⅰ中E-0模型有2个参数出现显著水平，E-3模型有1个参数出现显著性差异，根据备选模型适合性检验中选择统计量达到显著水平个数最少这一原则，选择E-3模型为最适模型。组合Ⅱ中B-1和E-3模型均有1个参数出现显著性差异，则选择2个备选模型中AIC值最小（最小值为777.965 1）的模型为最适模型，即选择E-3模型为组合Ⅱ的最佳模型。

表5 茄子组合Ⅰ遗传模型的适合性检验结果

表6 茄子组合Ⅱ遗传模型的适合性检验结果

2.3 最优模型的遗传参数估计

利用最小二乘法对组合Ⅰ的E-3模型和组合Ⅱ的E-3模型的成分分布参数进行估算，得到了2个模型的一阶和二阶遗传参数（表7、表8）。通过对最优遗传模型的一阶和二阶遗传参数分析可知（表7），组合Ⅰ的第一主基因加性效应为负向的－0.041 3，第二主基因加性效应为0.302 4，多基因的加性效应为1.164 4，多基因的显性效应为0.219 0，多基因的加性效应大于显性效应；组合Ⅰ的B1、B2、F2分离世代的主基因遗传率（hmg2）分别为51.010 4%，40.153 5%、38.436 1%，多基因遗传率（hpg2）分别为39.980 1%、31.356 5%、51.762 8%，环境效率（1－hmg＋pg2）分别为9.009 5%、28.490 0%、9.801 1%，B1、B2世代主基因遗传率大于多基因遗传率，以主基因遗传为主，F2世代的多基因遗传率大于主基因遗传率，且F2世代的多基因遗传率最高，B2世代遗传受环境影响较大。

表7 茄子组合Ⅰ果形性状最优模型遗传参数估计

由组合Ⅱ的一阶和二阶遗传参数可知（表8），第一主基因和第二主基因加性效应分别为负向的－0.021 9和－0.845 6，多基因的加性效应为0.864 1，多基因的显性效应为0.333 6，多基因的加性效应大于显性效应；组合Ⅱ的B1、B2、F2分离世代的主基因遗传率（hmg2）分别为33.470 2%、30.789 1%、33.935 0%，主基因遗传率F2最高，其次为B1；多基因遗传率（hpg2）分别为22.138 0%，27.583 9%、41.169 7%，F2世代的多基因遗传率最高；环境效率（1－hmg＋pg2）分别为44.391 8%、41.627 0%、24.895 3%，B1和B2世代遗传受环境影响较大。

表8 茄子组合Ⅱ果形性状最优模型遗传参数估计

3 结论与讨论

本研究结果表明，茄子果形指数遗传属于数量性状，2个组合果形指数遗传模型均适于E-3模型，即2对加性主基因＋加性-显性多基因模型，组合Ⅰ表现出一负一正的主基因加性效应，组合Ⅱ表现出2个负向的主基因加性效应，2个组合多基因的加性效应均大于显性效应，说明以加性效应遗传为主；组合Ⅰ中B1、B2世代主基因遗传率均大于多基因遗传率，以主基因遗传为主；F2世代多基因遗传率大于主基因遗传率，以多基因遗传为主；B2世代环境效率较高，为28.490 0%。组合Ⅱ中B1、B2分离世代的主基因遗传率均大于多基因遗传率，以主基因遗传为主；F2的多基因遗传率大于主基因遗传率，以多基因遗传为主；B1和B2世代遗传受环境因素影响较大，环境效率高于40%。

潘玉朋等[10]认为采用主基因与多基因联合分析方法对果形遗传的研究，适用于瓜果类园艺作物果形数量遗传性状的遗传研究。成颖等[11]采用圆形樱桃番茄自交系与梨形自交系构建6个世代群体，分析其遗传规律发现，果形遗传模型符合E-5模型（2对完全显性主基因＋加性-显性多基因模型），与本试验遗传模型略有差异。陈婕英[12]以近圆形冬瓜自交系与长圆柱形冬瓜自交系构建4个世代群体，分别分析了果实横径、果实纵径和果形指数3个性状的遗传规律，其中果形指数遗传模型符合E-0模型，即2对加性-显性-上位性主基因＋加性-显性-上位性多基因模型，和本研究模型稍有不同。乔军等[13]选用扁圆、长筒和短筒3个果形差异明显的茄子高代自交系构建2个杂交组合6个世代群体，以果形指数和三角果形指数分析茄子果形遗传规律，发现2个组合均适用于D-2模型，即1对加性主基因＋加性-显性多基因模型，与本研究的模型不同，但2个组合遗传都以加性遗传为主，分析可能是由于材料的不同和环境的差异导致遗传模型发生变化。

多个研究表明，茄子果形遗传受加性效应的影响，在育种工作中，需注意对亲本果实形状的选择，同时环境因素也会在遗传过程对果形基因的表现有累积作用，在选种时应注意。