基于陆上温度对海蛇分布丰度模式的研究

王湘君，陈文 ，陈燕，江灵艺，赵越

（1.海南热带海洋学院水产与生命学院，两栖爬行动物研究省级重点实验室，三亚，572022；2.海南热带海洋学院理学院，三亚，572022）

物种的分布区是物种的重要空间特征，其大小、形状和种群的丰度等是物种与环境长期相互作用的结果。物种的分布区不仅与物种分化和绝灭有关，还与当地种群的密度、生态位幅度和物种多样性有密切的关系［1］。DIVA-GIS是一个分析生物多样性数据信息的简单而高效的软件，综合了空间数据分析、区域尺度气候信息和生态位模型等功能，可以运用国家边界、河流、卫星影像地图和小动物物种的观测地址等，绘制出全球或小类别的地图，根据数据制作生物多样性的网格图（栅格数据）地图，寻找多样性高、低或相辅相成的地区［2］。

海蛇（Hydrophiinae）属于爬行纲（Reptilia）有鳞目（Squamata）眼镜蛇科（Elapidae），包括剑尾海蛇属（Aipysurus）、龟头海蛇属（Emydocephalus）、杆尾海蛇属（Ephalophis）、达尔文海蛇属（Hydrelaps）、海蛇属（Hydrophis）、裂鳞海蛇属（Kolpophis）、扁尾海蛇属（Laticauda）、异海蝰属（Parahydrophis）和异鳞海蛇属（Thalassophis）9属、71种［3］。海蛇全球生态多样性为近年来研究的热点，如海蛇从陆到海环境转变的梯度［4］，海蛇在渔业资源上的价值［5］以及作为旗舰物种之一来研究热带峡湾和生物多样性等［6］。本研究在充分收集全球海蛇地理分布信息及相应陆上温度变量数据的基础上，通过DIVA-GIS 软件模拟其地理分布区，分析其分布丰度与温度生态位宽度之间的关系，以期理解生物多样性的生态和进化原因，为后续海蛇资源的保护和开发利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 物种采集位点

通过访问3 个网站获取海蛇物种数据：全球生物多样性信息网络（Global Biodiversity Information Facility）；爬行动物数据库（The Reptile Database）；世界自然保护联盟（International Union for Conservation of Nature）。

1.2 物种数据处理

把海蛇采集点经度数据导入DIVA-GIS 75 软件（http：//www.diva-gis.org），将其精准定位在世界地图上，并且根据The Reptile Database 仔细检查物种出现点。用SPSS软件绘制气候生态位宽度图。

1.2.1 物种丰富度模式

采用DIVA-GIS 中存在/不存在矩阵，设定5种不同的空间分辨率（1°、2°、4°、10°和15°）。最后选定10°正方形为边长，将世界地图划分为18 个×36 个晶格。

1.2.2 物种分布格局

采用2种方法衡量广泛分布物种和特有分布物种。首先，计算每个晶格单元内的范围限制物种（由分布上限指定，即4 个晶格单元），类似于计算物种丰富度的方法。设置2 个晶格单元上限，因为在设置1 个和2 个晶格单元上限时观察到的差异很小。其次，使用加权特有性，即通过其范围大小的倒数对每个物种加权，如出现在1 个晶格中的物种的最大权重为1，而出现在n个晶格中的物种的权重为1/n。对于每个晶格，通过将该晶格中每个物种的加权特有性相加而获得特有性权重得分。

1.2.3 气候生态位宽度

运用DIVA-GIS 在WorldClim 数据库中，从每个事件记录中以1 km2的分辨率提取气候变量。该数据库包含1950—2020 年记录的11 个气温变量和 8 个降水变量，共21 个气候生态指标数据。从中选择最热月的最高温度（bio5）和最冷月的最低温度（bio6）2 个气候指标数据，计算每个物种的物种生态位宽度，即陆上气温生态位宽度LTNB（land tempera⁃ture niche breadth），LTNB=bio5max−bio6min。

2 结果

经过筛选和分类，删除12 865 个无效点和重复点，最后从16 001份全球海蛇完整记录（物种分布区和相应生态气候数据）中建立了3 136份9属71种海蛇的有效非重复数据库，用以记录每个物种生态位宽度。分析其中采集点相对较多的56 个物种的陆上温度生态位宽度与物种均匀度的关系。

2.1 晶格划分与丰富度分级

为便于研究，选择10°格为标准来划分海蛇物种丰富度模式。若晶格内物种数为0～2，该晶格被定义为低丰度区，用绿色表示；若晶格内物种数为3～13，该晶格被定义为中丰度区，用黄色表示；若晶格内物种数为≥14，该晶格被定义为高丰度区，用红色表示。因此，全世界有海蛇分布的区域可以划分为70 个区，其中8 个高丰度区、21 个中丰度区和41 个低丰度区。高丰度区主要集中于澳大利亚北部及爪哇海（图1）。

图1 海蛇物种丰富度Fig.1 Species richness diagram

2.2 陆上温度生态位宽度与物种均匀度的关系

统计分布范围≤3 个晶格的物种为“特有分布”，其余物种为“广泛分布”。56 个物种中，22 个可被定义为“广布种”，34个可被定义为“特有种”。其中，仅有9个广布种，既在高丰度区有分布，也在低丰度区有分布，即龟头海蛇（Emydocephalus annulatus）、蓝灰扁尾海蛇（Laticauda colubrina）、扁尾海蛇（L.laticaudata）、细颈海蛇（Hydrophis coggeri）、印澳海蛇（H.elegans）、淡灰海蛇（H.ornatus）、长吻海蛇（H.platurus）、裂颏海蛇（H.schistosus）和青环海蛇（H.cyanocinctus）。这9种海蛇分布晶格的平均权重都大于0.117 0，且平均权重的排序位于前20（表1）。

表1 海蛇陆上温度生态位宽度与分布格局Tab.1 Relationship between land temperature niche width and distribution pattern

2.3 陆上温度生态位宽度与物种丰富度的关系

选取既在高丰度区又在低丰度区分布的9 个广布种，分别计算在高、低丰度区的局部生态位宽度（广布种在高、低丰度区的温度极差）。将9 个物种划为2种生态位宽度模式，如果某物种在高丰度区的温度极差明显大于在低丰度区的温度极差，则被称为“高丰度宽生态位”；反之，则被称为“高丰度窄生态位”。对于海蛇的温度生态位而言，2种模式均有，前者有5 个物种，后者有4 个物种（表2）。

表2 9个物种的高丰度区和低丰度区的生态位宽度模式Tab.2 Local niche widths model in high-abundance and low-abundance regions of nine species

图2 显示，不同海蛇属间在高丰度区和低丰度区采取的生存策略不同，同属内不同物种也会有差异。位于1∶1 红线上方的5 个物种，采取“高丰度宽生态位”策略；而位于1∶1红线下方的4个物种，则采取“高丰度窄生态位”策略。龟头海蛇属的龟头海蛇在高丰度区采取放宽温度生态位的生存策略，而 在低丰度区具有较窄的温度生态位宽度。海蛇属（Hydrophis）中细颈海蛇、印澳海蛇和淡灰海蛇在高丰度区具有较宽温度生态位宽度，而在低丰度区采取的是收窄温度生态位的生存策略；长吻海蛇、裂颏海蛇和青环海蛇则与前3 个物种采取的生存策略相反，在低丰度区具有较宽的温度生态位，而在高丰度区具有较窄的温度生态位。扁尾海蛇属中扁尾海蛇在高丰度区采取的是较宽泛温度生态位的生存策略，而在低丰度区采取的是收窄温度生态位的生存策略。蓝灰扁尾海蛇与之不同，在低丰度区具有较宽的温度生态位，而在高丰度区具有较窄的温度生态位。

在上述9 个物种中，在高丰度区采取宽陆上温度生态位生存策略的海蛇，平均权重相对于在高丰度区采取窄陆上温度生态位生存策略的海蛇权重普遍更小，物种分布较均匀，在竞争环境中优势明显；在高丰度区采取收窄陆上温度生态位生存策略的海蛇，平均权重相对于在高丰度区采取宽陆上温度生态位生存策略的海蛇权重普遍更大，物种分布均匀度低，面对复杂的竞争环境，只在其最适的生态位模式下生存，而在低丰度区放宽陆上温度生态位宽度，这种生存策略保证了其自身生存，同时也更易受到环境变化的影响（表1、表2和图2）。

图2 高丰度与低丰度区陆上温度耐受程度生态位宽度关系Fig.2 The relationship between high and low abundance regions of land temperature tolerance niche width

3 讨论

3.1 海蛇与蜥蜴生态模式比较

海蛇与蜥蜴（Lacerta）陆上温度的耐受程度与物种丰富度关系表现出明显不同［7−8］，在适应环境变化时，采取的生存策略模式也具有差异。物种多样性和功能多样性随空间和时间而变化，但遵循不同的趋势［9］。在高丰度地区，绝大多数蜥蜴采取窄的陆上温度生态位宽度，极少数蜥蜴采取略宽的陆上温度生态位宽度或不表现出明显生态位宽度差异。而海蛇则表现出明显的2种生存策略，在高丰度地区收窄温度生态位宽度，或是加宽生态位。

3.2 海蛇与其他动物生态模式比较

沈梦伟等［10］指出，中国蚂蚁的丰富度有显著的纬度趋势，随纬度增加而逐渐减少，但没有明显的经度梯度，与温度相关的生境异质性更多是由海拔变化范围来反映，因此温度是限制中国蚂蚁分布丰度模式最显著的生态因子。同样，海蛇分布整体也随纬度增加呈逐渐递减趋势，环澳大利亚北部沿海丰富度较高，分布北达琉球群岛，南至非洲好望角；同时，经度梯度上，海蛇在环澳大利亚东西部沿海丰富度较高，向西至阿拉伯半岛印度洋沿岸，东至美洲西部太平洋沿岸也有分布。这表明温度仍是影响海蛇分布丰度的重要因子，同时，全球海蛇分布图（图1）说明影响分布丰度的因素不仅是温度，海水盐度、洋流等环境因子也可对海蛇分布格局和丰富度起重要作用。Yang等［11］提到青藏高原与滇西北有壳变形虫（testate amoebae）物种丰富度和种类丰富度与年平均降水量和最热月平均气温呈显著正相关，与海拔幅度呈弱的负相关，表明气温和降水对物种丰富度的影响比海拔变幅更显著。这与海蛇生态位模式具有相似性，对海蛇而言，海拔对其分布丰度的影响较小，气温和降水对海蛇物种丰富度的影响更为显著。

此外，Choi［12］发现，3 个科的蛾类（裳夜蛾科Ere⁃bidae、尺蛾科Geometridae 和夜蛾科Noctuidae）物种丰富度曲线在韩国各地的中海拔地区达到高峰，裳夜蛾科的物种丰富度曲线呈正偏斜，表明其偏爱低地，而尺蛾科的曲线呈负偏斜，表明其偏爱高地。Novichkova等［13］指出枝角类/桡足类（Cladocera/Co⁃pepoda）的种类比例随温度的升高而显著增加。王志萍等［14］发现鲑鱼（Salmonidae）对气候变化的反应尤为明显，特别是对温度极为敏感的冷水性鱼类，随着温度的升高，鲑鱼丰富度降低，死亡率增加。类似地，在海蛇广布种与特有种陆上温度耐受程度生态位宽度比较中，海蛇广布种的变异范围大于特有种，广布种既有采取放宽陆上温度耐受程度生态位宽度模式，也有采取收窄陆上温度耐受程度生态位宽度模式，较于特有种，面临多种生境，具有多重应变策略，可选择性及可塑性强。而特有种普遍采取收窄陆上温度耐受程度生态位宽度的模式，寻找自己最适的生存环境。

3.3 海蛇与其他物种生态模式比较

不同物种温度生态位模式具有差异，如魏亚情等［15］研究表明，真菌α多样性与温度呈显著正相关；然而在柳婷等［16］对8种菌属进行冗余分析中，发现有一半菌种丰度与温度呈负相关，另一半菌种丰度与温度呈正相关；Qian［17］也提到，爬行动物在很大程度上受到温度的限制。某些物种的陆上温度生态位模式与所处的海拔及纬度相联系，如王静等［18］研究表明诸多温度因子中，≥15 ℃积温与该属物种丰度呈负相关，主要对马先蒿属（Pedicularis）物种多样性分布模式具有显著影响，该物种正是具有偏好高海拔幅度严寒环境的特点；李敏等［19］指出影响附生维管植物物种丰富度和个体多度的主导环境因子为海拔幅度、光照强度和温度，物种丰富度与海拔变幅呈线性正相关，而与光强则呈线性负相关。

在影响海蛇物种丰富度的外部因子中，陆上温度生态位宽度对其影响最为显著，海蛇物种丰富度与温度呈正相关关系，高温生境中，海蛇物种丰富度更高。蛇在野外广泛分布，不同种类的蛇具有不同的特性［20］，同一亚科的海蛇，不同物种在不同地区也可能采取不同的生存策略。

4 结论

（1）全世界有海蛇分布的区域，可以被分成 70个区，其中有8个高丰度区、21个中丰度区和41个低丰度区。56种采集数据相对丰富的物种中，22 个可被定义为“广布种”，34个可被定义为“特有种”。

（2）不同海蛇物种在不同地区采取不同的生存策略。高丰度区，海蛇表现出2种策略：部分物种采取广泛陆上温度生态位宽度，部分物种则采取收窄生态位宽度。

（3）陆上温度生态位宽度不仅会影响丰富度，还会影响均匀度。在物种分布频度大的基础上，高丰度区采取宽陆上温度生态位宽度的海蛇物种平均权重较小，分布均匀；而采取窄陆上温度生态位宽度的物种平均权重大，均匀度低。