枇杷成熟过程中生理生化变化及采后保鲜研究概述

余江平

（贵阳市果树技术推广站，贵州贵阳，550081）

枇杷是原产于我国南方的亚热带果树，属于蔷薇科枇杷属常绿乔木，在我国已有2 000多年种植历史。我国是最大的枇杷生产国，枇杷已成为多地特色产业。枇杷果实含有人体必需的可溶性纤维、维生素、类胡萝卜素、抗氧化剂以及钙、钾、磷、镁等矿物质[1]；据《本草纲目》记载[2]，枇杷还具有多种药用效果，如调节血压、降低癌症风险、治疗炎症、预防糖尿病、舒缓呼吸系统疾病等，是深受消费者青睐的果品。枇杷果实完全成熟需要4～5 个月，可分为未成熟青期、成熟青期、破期、橙期和完全成熟期5 个阶段，与番茄果实成熟发育过程类似[3]。大多数研究者认为，枇杷是非呼吸跃变型果实，在成熟过程中不会出现呼吸速率和乙烯释放量跃变的现象。但枇杷果皮较薄，果实采后极易腐烂，易受机械损伤、冷害，产生褐变，导致紫斑果，造成采后损失。因此开展枇杷成熟过程生理变化及采后贮藏保鲜研究，对减少产后损失，保证种植效益具有重要意义，本文综述了这些方面的研究，以期对枇杷采后保鲜研究和技术创新提供参考。

1 成熟过程中生理变化

1.1 呼吸作用和乙烯变化

国外研究者[4]发现，枇杷在成熟变色前乙烯产生量和呼吸速率都有增加趋势，认为枇杷是呼吸跃变型果实。但这一结论存在争议，有研究表明[5]，枇杷虽然产生明确的乙烯高峰，但没有伴随呼吸速率增加；且对果实进行乙烯催熟并没有效果，因此判断枇杷是非呼吸跃变型果实。

1.2 糖分变化

在成熟初期，枇杷果实糖分迅速积累。其中，蔗糖在此阶段的积累速度快于其他糖类，并且是成熟枇杷果实中的主要糖类。山梨醇是幼果的主要糖分，在果实发育过程中含量增加，在成熟果实中转变为次要糖分。葡萄糖和果糖含量随果实成熟进程而增加[6]。

1.3 有机酸和酚变化

水果生产中，酸度是评价果实品质和商品价值的主要指标之一。未成熟枇杷果实中主要有机酸是苹果酸，占所有酸含量的90%，此外还有少量的柠檬酸、琥珀酸和延胡索酸。在成熟过程中，这些有机酸的浓度降低，它们可能作为呼吸代谢的能量来源，也可能作为糖生产的碳源，从而有助于果实甜度提升[7-8]。绿原酸在枇杷果实发育前期占主导，在枇杷成熟过程中呈上升趋势，其含量从13.7%增加至52.0%。总酚类化合物在枇杷果实生长和成熟过程中发生显著变化，其含量在枇杷生长过程中呈下降趋势；在果实成熟期间，枇杷果肉中总酚含量增加2.2 倍，而其他酚类化合物的含量变化不大[5，9]。

1.4 硬度变化

与大多数果实不同，枇杷果实硬度在贮藏过程中逐渐增大；低温（8 ℃）贮藏时，这种现象尤为突出。Cai 等[10]报道枇杷果实在20 ℃贮藏期间果肉硬度不断增加，这种增加趋势与木质素含量增加呈正相关，主要是由苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂醇脱氢酶（CAD）和过氧化物酶（POD）等相关酶活性增强引起。

2 采后病害

2.1 生理病害

冷害：枇杷属非冷敏型热带果实，短期低温贮藏并不会出现冷害症状，但随贮藏时间延长，果实会表现出明显的木质素化症状，造成果实硬度增加，汁水减少和果实风味丧失。随着冷害症状的加剧，果皮难以剥离，严重失水，最终果皮呈黑褐色，外观品质和商品价值下降[11]。

紫斑病：枇杷果实表皮上出现紫色的轻微凹陷和不规则形状，这是紫斑病的特征。该病只影响表皮组织，一般果实30%的表皮组织发生变化，紫色斑点最初出现在表皮细胞层，随着紫色斑点增加，受影响的细胞数量也增加，最终影响整个外皮组织。有研究表明[5]，枇杷果实颜色变化是由表皮细胞失水导致，而这可能是导致紫色斑点形成的原因。此外，果实总糖浓度与果实紫色斑点比例呈显著正相关。

褐变：果肉褐变是枇杷果实采后贮藏和加工面临的重要问题。在贮藏过程中，果实褐变从核心开始，并伴随着果肉组织的木质化。褐变主要是由内源性多酚物质经酶促氧化成醌类物质，再与其他醌类物质和胺类聚合形成褐色色素。多酚化合物和多酚氧化酶被认为是酶促褐变的直接原因，成熟枇杷果实中的主要酚类化合物有绿原酸、新绿原酸、羟基苯甲酸和5-铁酰奎宁酸。亚硫酸盐、抗坏血酸及其衍生物和半胱氨酸已被证明可以防止枇杷果肉褐变[12]。

2.2 病理病害

2002年，陈福如等[13]报道福建省枇杷病原真菌为11 种，其中4 种侵染果实。炭疽菌Colletotrichum acutatum引起枇杷果实炭疽病，也是枇杷成熟过程中重要病害之一，会引起果实大量腐烂。枇杷果实溃疡病是由细菌从机械伤口侵染造成的病害，会造成果实表面溃疡粗糙，果梗脆弱易断。采后炭疽病和溃疡病会造成枇杷果实贮藏和销售过程中严重经济损失[14]，需适时进行防控。

3 采后主要处理与技术

3.1 低温贮藏

低温贮藏被广泛用于延长枇杷贮藏期，减少腐烂和保持品质。枇杷果实的最佳贮藏温度取决于不同品种对冷害的敏感性，避免冻伤的安全低温为0～10 ℃。“解放钟”枇杷的最佳贮藏温度为6～8 ℃，“早种” 枇杷的最佳贮藏温度为8～10 ℃，而“五星”枇杷可以在1 ℃贮藏30天。Ding 等[8]报道新鲜的枇杷果实在1 或5 ℃下可贮藏30 天。货架期的枇杷受到失水、内部褐变和整果破裂的影响，10 ℃下货架期仅15天，20 ℃下仅10 天。温度较高时，枇杷果实呼吸速率较高导致果心或果肉组织中CO2浓度较高，这可能导致贮藏枇杷果实破裂。

3.2 1-甲基环丙烯（1-MCP）处理

1-MCP 无毒无味，在减缓果实采后成熟衰老中效果显著，采后1-MCP 处理可以减缓枇杷果实冷害发生。Cao 等[15]将枇杷果实放在20 ℃环境使用1-MCP 熏蒸24 小时，在1 ℃下可贮藏35 天；贮藏期间的枇杷果实衰变率较低，可滴定酸、果糖、葡萄糖、蔗糖含量，苹果酸和乳酸浓度增加，总酚类和总黄酮类化合物含量较高。1-MCP 抑制了乙烯诱导酶——苯丙氨酸解氨酶、肉桂醇脱氢酶、4-香豆酸酯辅酶A 连接酶、过氧化物酶和多酚氧化酶的活性。1-MCP 减缓枇杷低温损伤的原因主要是抑制了木质素积累，提高了多聚半乳糖醛酸酶与果胶甲基酯酶活性，提高了果胶在细胞壁的溶解能力。

3.3 壳聚糖涂膜

壳聚糖能够在果蔬表面形成聚合物薄膜，可以有效抑制果蔬的呼吸作用、物质代谢等生理生化过程，延缓果实衰老，延长贮藏期，起到较好保鲜作用。Marquez 等[16]采用0、0.25%、0.5%、0.75%和1%（W/V）壳聚糖溶液对枇杷涂膜处理，在7 ℃和相对湿度（88 ± 2）%下贮藏28天，壳聚糖涂膜显著延缓了失重率上升，抑制褐变，最有效的壳聚糖浓度为0.75 %。壳聚糖涂膜还能诱导儿茶素、槲皮素等酚类化合物产生，并在冷藏过程中保持抗氧化能力。

3.4 苯并噻重氮

苯并噻重氮是一种新型保护剂，类似于植物体内水杨酸，同样能够诱导植物启动防御系统来控制植物采后病害。张紫微等[17]采用苯并噻重氮处理“解放钟”枇杷果实，与对照相比，苯并噻重氮处理后延缓枇杷果实硬度的上升，水杨酸含量提高0.05%，枇杷果实炭疽病发病率下降10%～15%，对保持枇杷采后贮藏品质有显著效果。

4 小结

采后枇杷最适贮藏温度0～5 ℃，相对湿度90%～95%，贮藏期间要考虑保持品种风味，不同枇杷品种的低温敏感性存在差异，出口范围受限。因此，研究各枇杷品种果实耐寒性和贮藏安全最低温对其市场推广十分重要。同时，枇杷果实采后贮藏过程中易受病原菌侵染，研发针对于枇杷果实采后病害的安全药剂及安全防控方式同样重要。