大麻哈鱼产卵场呼玛河段水域优势水生植物氮、磷吸收率初探

鲁万桥，李培伦，刘伟，唐富江，王继隆

（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所/农业农村部黑龙江流域渔业资源环境科学观测实验站，哈尔滨 150070）

大麻哈鱼（Oncorhynchus keta）目前由于资源量的枯竭，被规划为国家3 级保护动物［1-3］，足以说明大麻哈鱼的资源恢复刻不容缓，而大麻哈鱼对产卵场的条件要求比较严苛，环境僻静，水质澄清，水流较急，水温在5～7 ℃为宜，底质为沙砾地［4］。呼玛河段水域因其自身优越条件，成为了大麻哈鱼少数天然产卵场之一，由于近些年自然环境的变迁（洪水倒灌）以及人为所造成的破坏（耕田面积的增加、道桥工程建设等），导致该河段生境产生了更替的现象［5，6］，并滋生大量藻类等沉水性植物，且其优势种具有季节性变化趋势。根据2018 年下半年多次的实地考察发现，呼玛河段水域在秋季期间的优势种为普生轮藻、柔枝水藓；冬天的绝对优势种为水绵。

在研究大麻哈鱼产卵行为的过程中，发现大麻哈鱼会自行清除附于底质的其他水生植物，而大麻哈鱼因上溯洄游会消耗大量的体力，继而会严重影响其产卵量，最终导致大麻哈鱼的繁殖量大幅度下降。因此为了更好地探究呼玛河段大麻哈鱼产卵场的优势水生植物，于2018 年10 月至2019 年1 月进行了多次试验，探究相关植物在不同氮磷浓度下的吸收速率，明确其生长机制，为修复呼玛河段大麻哈鱼产卵场提供相关依据及理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料与预处理

普生轮藻、柔枝水藓及水棉3 种试验对象均采自于呼玛河段，如图1。准备10 个承装容器（水族桶），将3 种植物采集洗净、称量，并等量地放置于其中9 个容器中（剩余1 个容器为空白对照），进行正式试验，而在此之前，剔除生长状况不佳、枝叶泛黄的试验样本，并进行拍照保存。

图1 采样试验区分布

1.2 试验方法

在容量相同的试验水族箱（直径16.2 cm，高46.5 cm）中加入同等的培养液（3 组试验培养液的N、P 元素来源均不一致）。每日采样2 次（早、晚各1次），并利用AA3 仪（连续流动营养盐分析仪）对其N、P 浓度进行测定，同时分别测量其温度、溶解氧及电导率等理化指标，对试验过程可测的理化条件进行实时监控，试验跨度为7 d。每个试验组均设定3个平行试验组外加1 个空白对照组。此外，3 组试验水温均保持在（19±2.5）℃，利用日光灯管作为固定光源（自每天第1 次采样前打开，在第2 次采样后关闭，保证了每天的有效光照时间为12 h），其光照度保持在6 680 lx。

利用公式计算N、P 元素吸收速率［7］：

式中，U为营养元素（N、P）平均每天的吸收速率［μmol/（g·d）］；C0为试验开始时培养液中营养元素的浓度（μmol/L）；Ct为试验结束时培养液中营养盐浓度（μmol/L）；V为所用培养液体积（L）；t为试验时间（d）；G为所添加试验对象同浓度梯度的平均生物量（g）。

1.3 试验设计

1.3.1 普生轮藻、柔枝水藓在不同N/P 浓度培养液的吸收速率 首先底质的模拟，本研究利用上述所用水族桶加入等量的土（同批次大兴安岭营养黑土）及砂石（同款水晶砂），培养液则设定3 个浓度梯度分别为16∶1、40∶1以及80∶1，其中N的来源为NaNO3、尿 素；P 的来源 为KH2PO3。令NaNO3、KH2PO3为定量，利用尿素来改变N、P 元素的浓度比值，其他成分为MgSO4。保证了培养液P 初始浓度为2.28 mg/L，N 初始浓度则分别为36.48 mg/L（1-3 号缸、低浓度梯度）、91.20 mg/L（4-6 号缸、中浓度梯度）及182.40 mg/L（7-9 号缸、高浓度梯度）。

1.3.2 水绵在不同N/P 浓度培养液的吸收速率 培养液同样设定3 个浓度梯度，分别为16∶1、40∶1 以及80∶1，且N、P 来源与上述培养液相同，而不同的是KH2PO3、尿素作为定量，利用NaNO3来改变N、P 元素的浓度比值，使培养液P 初始浓度为0.5 mg/L，N初始浓度则分别为8 mg/L（1-3 号缸、低浓度梯度）、20 mg/L（4-6 号缸、中浓度梯度）及40 mg/L（7-9 号缸、高浓度梯度），并无其他成分。

最后利用式（1），结合3 个试验对象的实际生长情况对比其种间、组间对N、P 的吸收速率。

2 结果与分析

2.1 不同N/P 浓度下普生轮藻的吸收速率

从试验结果（图2、图3）来看，在N 吸收效果方面：低浓度试验组表现相对稳定，中、高浓度试验组起伏变化比较大，不过吸收效果相当，都相比于低浓度试验组高，其吸收速率（低浓度至高浓度，下同）分别为2.95、21.22、20.86 μmol/（g·d）；P 吸收效果方面：不同浓度试验组对其吸收效果趋势比较相似，尤以N/P 为16∶1、氮浓度36.48 mg/L 的低浓度试验组效果最佳，N/P 为40、氮浓度为91.20 mg/L 次之，吸收速率分别为1.57、0.89、0.61 μmol/（g·d）；此外综合其生长情况来看，N/P 为80∶1、N 浓度为182.40 mg/L的试验组，生长效果最佳，N/P 为40∶1，N 浓度为91.20 mg/L 次之，而N/P 为16∶1，N 浓度为36.48 mg/L试验组出现减重情况。

图2 普生轮藻在不同浓度梯度下N 浓度变化趋势

2.2 不同N/P 浓度下柔枝水藓的吸收速率

从试验结果（图4、图5）来看，同普生轮藻相似，柔枝水藓虽然同样对N 吸收效果组间差异明显，但是不同浓度试验组对P 吸收效果均较好，尤以N/P为80∶1、N 浓度为182.40 mg/L 的高浓度试验组效果最佳，N/P 为40∶1、N 浓度为91.20 mg/L 次之，对N 元素吸收速率分别为4.06、25.83、67.73 μmol/（g·d）；对P 元素吸收速率分别为1.77、1.73、1.83 μmol/（g·d）；此外从其生长情况来看，N/P 为80∶1、N 浓度为182.40 mg/L 的试验组，生长效果最佳，N/P 为40∶1、N 浓度为91.20 mg/L 次之，而N/P 为16∶1、N 浓度为36.48 mg/L 的试验组生长效果并不理想，各梯度试验组出现不同程度减重情况。

图4 柔枝水藓在不同浓度梯度下N 浓度变化趋势

图5 柔枝水藓在不同浓度梯度下P 浓度变化趋势

2.3 不同N/P 浓度下水绵的吸收速率

水棉对N、P 的吸收效果都比较明显，如图6、图7 所示。首先在N 吸收效果方面：低浓度试验组＜高浓度试验组＜中浓度试验组，而吸收速率分别为9.79、15.13、11.11 μmol/（g·d）；P 吸收效果方面：不同浓度试验组的吸收效果也都十分理想，尤以N/P为80∶1、氮浓度为40 mg/L 的高浓度试验组效果最佳，N/P 为40∶1、N 浓度为20 mg/L 次之，且2 个组别差异并不明显，3 个组别的P 元素吸收速率分别为0.60、1.13、1.14 μmol/（g·d）；此外从其生长情况来看，在本次试验结束后，称取的为代谢完已经死亡的水棉，从整体来看，中浓度梯度试验组死亡量最少，表明其生长情况相比于其他2 个试验组要好（图8）。

图6 水绵在不同浓度梯度下N 浓度变化趋势

图7 水绵在不同浓度梯度下P 浓度变化趋势

图8 水棉损耗情况

3 小结与讨论

3.1 不同N/P 浓度对植物吸收速度的对比

3 种水生植物在不同N/P 浓度的情况下，对N、P元素的最佳吸收速率均有所不同，如表1 所示。

表1 各吸收速率情况分布 ［单位：μmol/（g·d）］

1）N 浓度在36.48～182.40 mg/L 范围之内，普生轮藻及柔枝水藓均可对N、P 元素进行有效的吸收，但是N、P 的不同比例之间，3 种试验样本的日均吸收速率均不尽相同［8，9］。

2）在N吸收速率方面，普生轮藻最快吸收速率发生在N/P为40∶1时，此时日均速率为21.22 μmol/（g·d）；柔枝水藓最快吸收速率发生在N/P 为80∶1时，此时日均速率为67.73 μmol/（g·d）；而水绵最快吸收速率则同样发生在N/P 为40∶1时，此时日均速率为15.13 μmol/（g·d），而当N 浓度达到一定程度时，也会导致植物对其吸收产生一定影响［10］。

3）在P吸收速率方面，普生轮藻最快吸收速率发生在N/P为16∶1时，此时日均速率为1.57 μmol/（g·d）；而柔枝水藓最快吸收速率则发生在N/P 为80∶1时，此时日均速率为1.83 μmol/（g·d）；同样水绵最快吸收速率也发生在N/P 为80∶1时，此时日均速率为1.14 μmol/（g·d）。

4）从整体来看，N 浓度日均吸收速率均远大于P浓度日均吸收速率；此外，从上述植物试验后的生长情况来看，均有不同程度的减重损耗现象。

3.2 不同N/P 浓度对植物吸收速度的影响因素

基于上述试验的结果，发现进行到试验后期底质的释放量以及人为扰动因素，诸如搅动等操作，会对试验有一定程度的影响，因此，在试验结束后针对所用底质进行了下述验证性试验：准备上述相同的暂养水族桶7个，分别为1 号缸：大兴安岭营养黑土；2 号缸：大兴安岭营养黑土，采样前进行搅拌，使水质中的各种元素分布均匀；3 号缸：大兴安岭营养黑土加水晶砂石；4 号缸：大兴安岭营养黑土加水晶砂石，采样前同样进行搅拌；5 号缸：呼玛河段底质土；6 号缸：呼玛河段底质砂石；7 号缸：水（空白对照）。试验为期7 d，采样频率为1 次/d。结果表明，所有样本中所测磷浓度均处于极低状态下，因此可忽略不记，而N 浓度结果如图9 所示。

图9 底质N 浓度变化

从图9 可以看出，首先，底质为营养黑土的样本缸的N 浓度有明显上升趋势，表明其释放量比较大，而从呼玛所采集的样本土则变化不明显，略有起伏，几乎与空白对照组一样表现平稳；其次，根据1、3 号与2、4 号对比可以看出有人为搅动采样的样本上升趋势相比较于没有搅动的样本更趋于稳定上升，反之，没有搅动采样的样本，上升波动十分明显，这也表明1、2 号中的浓度变化波动幅度较大。

此外，培养液的配比也是重要影响因子之一，根据目前所配比出的溶液浓度来看，整体浓度均过大，远超过国家所规定的Ⅴ等水体质量要求（水绵含量虽然相对接近指标，但也超过该标准）［11］，因此不难排除植物可能是由于培养液的浓度过大而影响其吸收生长。

最后，即研究对象的自身生长情况，由于采样地点比较偏远，所以自采样至正式试验的开始，所有试验样本均经过了暂养至运输至2 次暂养的过程，其本身健康状态难以保证，因此，也会对试验产生一定程度的影响。

3.3 关于大麻哈鱼产卵场修复——沉水性植物去除的策略

目前，经过多年的调查，可保留使用的大麻哈鱼产卵场已经不多，多个产卵场亟待恢复［12］，而所面临的问题并不相同，有人为破坏（修坝、沿岸工厂的设立以及农田的扩建等），还有自然因素的干扰，尤以呼玛河段产卵场的沉水性植物最为严重，而针对其去除目前并没有太好的方法，大多利用物理方法［13，14］去除（如超声波管控、人工清除等），人工清除的方法优势是收效较快，在短时间内，可以让问题得到一定程度的解决，但是其劣势就是无法根本去除，一段时间后，问题依旧存在，而高频超声波整体控藻效果并不是特别明显［15］，这样会耗费大量的人力、物力。后有学者提出利用化学方法进行去除，已经有开展相关方面的研究，主要利用除草剂等化学物质进行管控［16］，但极易破坏当前的生态系统，针对目前呼玛河的环境现状并不可取，目前有专家提出利用生物方法，可通过增加食物链中消费者的“消费能力”，譬如放养鱼类等方式［16，17］，或增加分解者的“分解能力”，诸如释放菌群等手段［18］，以此达到刺激其对水生植物的去除目的，且相关方法早在20 世纪70 年代中叶就已经进行使用［19］，技术手段趋于成熟，安全稳定。

根据目前呼玛河段的状况，适当地放养鲢鱼、鳙鱼等植食性鱼类，无法对其水域进行实时监测，继而可能诱导“生物入侵”等现象的发生，结合目前试验结果来看，通过投放无害氮磷的盐类物质，在喷洒适量浓度的前提下，可对相关水域的水质起到大面积高效率的“清洗”作用，进而达到大麻哈鱼产卵场修复的目的。