云南腾冲北海湿地鸟类物种多样性与生境耦合特征

慕 震,张 蔚,崔 宁,闻 苡,张 宇,邵 桦,张衍亮,王 丹,张 超,成 功,戴 蓉,冯金朝 (.中央民族大学生命与环境科学学院,北京 0008;.云南省腾冲市北海湿地省级自然保护区管护局,云南 腾冲 67900;.云南大学生命科学学院,云南 昆明 650500;.台州学院生命科学学院/高等研究院土壤生态与修复研究所,浙江 台州 8000;5.生态环境部南京环境科学研究所,江苏 南京 00)

生物多样性监测和物种编目是开展科学研究的基础,不仅能够提供最基本且最重要的生物学信息,还能对生物多样性保护进行有效生态评估[1]。鸟类作为湿地的重要组成部分,其物种数量的减少或消失意味着湿地生态功能的萎缩与退化,是评价湿地生态系统健康的重要参考指标。研究表明,了解鸟类物种与生境的耦合关系对鸟类保护至关重要[2-4],对建立有效的保护区和完善保护区布局具有指导意义[5]。北海湿地作为典型的云贵高原小型湖泊湿地,地处全球候鸟迁徙的中亚—印度、东亚—澳大利西亚路线上[6],是候鸟迁徙的重要栖息停留地,但其鸟类物种长期缺少科学研究[7-8]。为了全面系统地研究北海湿地的鸟类物种多样性及珍稀濒危鸟类的分布情况,分析北海湿地生境与鸟类物种保护之间的耦合关系,验证小型湖泊湿地在鸟类生物多样性保护方面的重要性,笔者对北海湿地进行多次实地调查,结合观鸟网站及湿地管护局的观鸟记录,整理编目北海湿地鸟类物种名录。使用鸟兽物种多样性测度的G-F指数方法和平均动物区系相似性指数(AFR)分析北海湿地鸟类和栖息地生境的耦合特征,揭示北海湿地的景观特征对鸟类物种多样性的影响,以期为北海湿地鸟类资源的长期监测和保护规划的制定提供基础数据,为小型湿地的鸟类生物多样性研究提供借鉴。

1 研究区概况

北海湿地位于云南省腾冲市东北部(25°06′42″～25°08′49″ N,98°30′55″～98°35′02″ E),由北海湖和青海湖(青海湖位于北海湖东北方向约1 km,面积约0.21 km2。)及临近坡地共同组成,总面积约16.29 km2,海拔约为1 731～2 800 m。湿地位于亚热带北缘,属西南季风性气候区,年平均降水量1 750 mm,年平均气温14.7 ℃,最高气温30.5 ℃,最低气温-4.2 ℃[9-10]。

北海湿地的生境可以划分为6个主要类型:(1)北海湖:湿地的主体水域,是湿地核心保护区,面积约0.46 km2。其中明水面面积约0.14 km2。水面上的水生沼泽植物呈“浮毯式”漂浮生长,当地人称为“草排”,面积约0.32 km2,主要构成植物为燕子花(Irislaevigata)、李氏禾(Leersiahexandra)等植被群落,平均高度约1 m,是全国罕见的独特生态类型[9-10]。(2)草甸:湿地缓冲区,在北海湖西北侧边缘区域。构成植物有水香薷(Elsholtziakachinensis)、菖蒲(Acoruscalamus)、李氏禾等植被群落,植被群落样貌和草排植被群落相似[9]。(3)农田:主要分布在北海湖北、西、南三侧草甸外围。夏季主要为水田,种植水稻,冬季改种小麦和萝卜、玉米等蔬菜,部分田地种植苹果树、杉树等乔木,农田和草甸有围栏隔离。(4)居民区:北海湖的北、西、南3个方向由海口、柴家营、大营和邵家营4个连成一体的自然村环绕。东侧有南北走向的238省道。村庄和公路一起环绕北海湖,并将北海湖与周围的林地隔开。(5)林地:林地环绕分布在北海湿地外围,原生植被主要为半湿润常绿阔叶林及中山湿性阔叶林,但由于长期人为破坏,当前除少量的次生林,大部分为云南松(Pinusyunnanensis)、华山松(P.armandii)等人工针叶林,毛轴蕨(Pteridiumrevolutum)、伞花蔷薇(Rosamaximowicziana)等灌丛,小蓬草(Conyzacanadensis)、星毛金锦香(Osbeckiasikkimensis)等草地植物[10]。该研究对林地的研究范围为林地山脊线朝向湿地湖泊的汇水面区,是湿地保护区的实验区。(6)青海湖:青海湖水质呈弱酸性,水体表层平均pH值为6.62,是我国唯一的天然酸性湖泊,世界三大酸性湖泊之一。与北海湖之间被林地阻隔,有地下水相通,海拔略高于北海湖,有人工水位调节装置,是北海湖的天然补给水源。青海湖明水面与岸边的林地直接接壤,湖畔生有菱(Trapabispinosa)、艾(Artemisiaargyi)等植物(图1)[11]。

2 研究方法

2.1 数据收集

依据往期候鸟迁徙的时间段,于2019年6—7月、2020年1—2月(候鸟越冬期)和2021年3—4月(候鸟越冬结束北归期)对北海湿地进行了3次实地调查。使用双筒望远镜和单反相机,采用样线法和样点法结合,以步行或水面乘船的方式对湿地的野生鸟类进行整个白天时间段观察,详细记录观察到的鸟类名称、生境环境和地理等信息。因部分生境的植被生长季节变化,既定样线和样点常因后期植被生长造成视野遮蔽,且湿地降雨频繁,各生境线路常有较深积水,导致无法固定设置调查样线和样点。鉴于北海湿地面积小,湿地核心区北海湖南北长约2.5 km,东西宽约1 km,视野开阔,鸟类物种在特定生境广泛分布,可在全域被观察到,故研究的样线和样点依据鸟类栖息地类型和实际气象地理条件下的观鸟容易度进行随机布设(图1)[12],范围覆盖湿地所有的生境类型。

除实地调查外,通过eBird观鸟数据集(https:∥ebird.org)、中国观鸟记录中心(http:∥www.birdreport.cn)及湿地管护局长期的野外调查数据,对北海湿地鸟类物种信息进行补充(表1)。

表1 北海湿地2016—2021年鸟类实地监测记录数据Table 1 Field survey data of birds in Beihai Wetland during 2016-2021

2.2 鸟类物种编目

依据《中国鸟类图鉴》[13]和《中国鸟类分类与分布名录》[14]对鸟类进行物种鉴别。参照《国家重点保护野生动物名录(2021)》来判定鸟类的濒危程度和保护等级。

2.3 数据分析

2.3.1G-F指数测度

北海湿地的鸟类物种多样性使用G-F指数(genus-family index)评估[15-16]。

(1)F指数(DF):

(1)

Pi=Ski/Sk,

(2)

(3)

式(1)～(3)中,DFk为k科中的F指数;Pi为k科i属中的物种数与k科物种数的比值;Sk为名录中k科中的物种数;Ski为名录中k科i属中的物种数;n为k科中的属数;m为名录中鸟纲的科数;Pj为j属中的物种数与名录中物种数的比值。

(2)G指数(DG):

(4)

qj=sj/S。

(5)

式(4)～(5)中,S为名录中鸟纲的物种数;sj为鸟纲j属中的物种数;p为鸟纲的属数;qj为j属物种数与名录中物种数的比值。

(3)G-F指数(DG-F):

DG-F=1-DG/DF。

(6)

2.3.2区系相似性分析

湿地不同生境的区系相似性使用平均动物区系相似性(average faunal resemblance,AFR) 进行评估。

(7)

式(7)中,N1与N2分别为2个生境的总物种数;C为共有物种数。AFR值域为0～1。两生境动物区系关系判断标准为共同关系:0.80～1.00;密切关系: 0.60～<0.80;周缘关系:0.40～<0.60;疏远关系:<0.40[16-17]。

3 结果与分析

3.1 鸟类物种丰富度

研究实地调查记录鸟类112种,监测数据记录鸟类158种,两者汇总共计鸟类188种,分属17目54科125属(附录1)。其中,雀形目鸟类最多,有110种,占鸟类物种总数的58.51%;雁形目有19种,占比为10.11%;鹰形目有12种,占比为6.38%;鹈形目有11种,占比为5.85%(表2)。有47种水鸟,占物种总数的25%。

表2 北海湿地鸟类目、科、属、种数量Table 2 Number of order, family, genus and species of bird in Beihai Wetland

3.2 鸟类区系和居留型

北海湿地的鸟类以广布种(123种)为主,占鸟类物种总数的65.43%;东洋界鸟类64种,占34.04%;古北界1种,占0.53%。居留型方面,以留鸟居多,有129种;冬候鸟有42种;夏候鸟有16种;旅鸟有3种。监测发现,牛背鹭(Bubulcusibis)在夏季有119只,冬季仅剩52只。水雉(Hydrophasianuschirurgus)在夏季有4只成鸟,同时发现数枚待孵化的卵,冬季仅剩2只成鸟。黑翅鸢(Elanuscaeruleus)在夏季仅有1只,冬季有6只。部分牛背鹭群体和水雉在夏季完成繁殖后仍会留在北海湿地,黑翅鸢在冬季会有越冬个体迁入。故判定此处的牛背鹭和水雉兼有留鸟和夏候鸟2种居留型,黑翅鸢兼有留鸟和冬候鸟2种居留型[18]。

3.3 濒危鸟类物种保护级别

北海湿地的188种鸟类中有31种鸟属于《国家重点保护野生动物名录》,包括Ⅰ级物种1种:青头潜鸭(Aythyabaeri);Ⅱ级30种:白鹇(Lophuranycthemera)、白腹锦鸡(Chrysolophusamherstiae)、棉凫(Nettapuscoromandelianus)、黑颈鸊鹈(Podicepsnigricollis)、紫水鸡(Porphyrioporphyrio)、灰鹤(Grusgrus)、水雉、黑翅鸢、凤头蜂鹰(Pernisptilorhynchus)、蛇雕(Spilornischeela)、林雕(Ictinaetusmalaiensis)、凤头鹰(Accipitertrivirgatus)、松雀鹰(A.virgatus)、雀鹰(A.nisus)、白腹鹞(Circusspilonotus)、白尾鹞(C.cyaneus)、黑鸢(Milvusmigrans)、普通鵟(Buteojaponicus)、喜山鵟(B.refectus)、斑头鸺鹠(Glaucidiumcuculoides)、仓鸮(Tytoalba)、白胸翡翠(Halcyonsmyrnensis)、黄爪隼(Falconaumanni)、红隼(F.tinnunculus)、游隼(F.peregrinus)、灰头鹦鹉(Psittaculafinschii)、绯胸鹦鹉(P.alexandri)、红嘴相思鸟(Leiothrixlutea)、红喉歌鸲(Calliopecalliope)、大仙鹟(Niltavagrandis)。

3.4 云贵高原湖泊湿地的鸟类物种丰富度对比

将北海湿地与4个云贵高原大中型湖泊湿地的鸟类物种进行比较(表3)。结果显示,北海湿地的鸟类在目和科的水平上与这4个湖泊湿地无明显差异,在种的水平上比大型湖泊湿地少,但与中型湖泊湿地无差异。

表3 云贵高原湖泊湿地鸟类生物多样性对比[19-23]Table 3 Comparison of birdbiodiversity in lacustrine wetlands of the Yunnan-Guizhou Plateau

3.5 北海湿地生境与鸟类物种多样性

北海湿地不同生境的鸟类G-F指数结果如表4所示。北海湿地整体G指数、F指数和G-F指数分别为26.809、4.685和 0.825,表明北海湿地整体的鸟类科属间物种多样性较丰富,从科和属的角度也反映出较长时间内北海湿地的鸟类物种多样性处于较高水平[16]。各生境G-F结果显示,林地鸟类物种多样性最丰富,G-F值为0.729,其余依次是北海湖、草甸、农田、居民区和青海湖,G-F值分别为0.697、0.628、0.360、0.198、-1.000。

表4 北海湿地不同生境的鸟类G-F指数Table 4 G-F index of birds in different habitats of Beihai Wetland

3.6 北海湿地鸟类区系相似性

相似性指数计算结果如表5所示。青海湖仅有4种鸟类,鸟类物种丰富度极低,导致青海湖在与其他生境进行区系相似性分析时无法反映出不同生境组区系相似性的真实情况,故对与青海湖相关的区系相似性结果不予比较,青海湖的鸟类多样性特征单独进行分析。

表5 北海湿地不同生境鸟类的共有种数量及区系相似性指数(AFR)Table 5 Common bird species and the AFR among different habitats in Beihai Wetland

各生境组关系中,呈密切关系的有农田-居民区和北海湖-草甸生境组,相似性系数分别为0.783和0.673;呈周缘关系的生境组有草甸-农田、农田-林地、居民区-林地、草甸-居民区,相似性系数分别为0.568、0.534、0.523及0.435;呈疏远关系的生境组有北海湖-农田、草甸-林地、北海湖-居民区及北海湖-林地,相似性系数分别为0.366、0.335、0.295及0.190。

4 讨论

4.1 北海湿地鸟类物种多样性

北海湿地有188种鸟类,占《云南省生物物种红色名录(2017版)》中云南鸟类物种总数(949种)的19.81%,《中国生物物种名录(2021版)》中国鸟类物种总数(1 445种)的13.01%。北海湿地地理位置属东洋界的西南山地亚区和滇南山地亚区交界处[14],鸟类以广布种和东洋界种为主,鸟类区系情况和湿地的地理区系特征相符。鸟类居留型以留鸟和候鸟居多,表明北海湿地既是鸟类重要的四季栖息地,也是候鸟在中亚—印度、东亚—澳大利西亚2大迁徙路线上的重要停歇点和繁殖场所[24]。大量的受胁物种表明北海湿地在保育珍稀濒危鸟类工作中占有十分突出的位置。

北海湿地与云贵高原大中型湖泊湿地的鸟类物种丰富度对比结果表明,和大中型湖泊湿地一样,小型湖泊湿地亦具有丰富的生物多样性内涵。原因主要有2点:(1) 湿地的自然物理性质:湿地的地理环境、湖泊面积、形状、水深度、水质及动植物资源等因素叠加耦合,影响鸟类物种多样性;(2) 人类干扰:人类活动尤其是湖岸改造、水质污染、周边林地植被群落衰退等严重破坏了云贵高原大中型湖泊湿地的自然生境[25]。小型湖泊湿地的人类活动较少,自然生境尤其是湖岸自然生境的保护较为完整。基于以上原因,小型湖泊湿地和大中型湖泊湿地一样,维持了大量的鸟类物种数,在鸟类生物多样性保护方面具有同等重要的作用。

4.2 北海湿地鸟类生物多样性与生境的耦合特征

北海湿地生境异质性高,不同生境鸟类物种多样性差异较大。区系相似性结果表明,北海湿地总体表现出毗邻生境组相似性较高,间隔较远的生境组相似性较低的特征,符合斑块-廊道-基质的景观生态学模式。

林地生境广阔,有较强的内部异质性[26],且食源丰富,人类活动较少,为各种林鸟提供了丰富的取食和筑巢环境,具有最高的鸟类物种丰富度;北海湖是水鸟的最主要栖息地,具有较大的明水面和大片浮水草排,生境异质性较高,湖内孕育有多种鱼类、两栖及节肢动物物种[7,27],能为不同取食生态位的水鸟提供丰富的食物来源,是水鸟营巢觅食的理想场所。此外,一些雀形目鸟类如家燕(Hirundorustica)、白鹡鸰(Motacillaalba)等也会在北海湖区域活动,此处的鸟类物种丰富度仅次于林地;草甸、农田与北海湖接壤,是水鸟-林鸟过渡的生态交错区。草甸是水鸟从水面上岸活动的主要陆地场所,属于湿地保护区的缓冲区,人类干扰较少,有较高的鸟类物种丰富度。农田夏季有水田,可吸引紫水鸡、牛背鹭来此逗留觅食[28-29],但该地人类活动较频繁,农业种植需要使用到农药、人为驱赶等保粮手段,极大干扰了鸟类活动[30];居民区的人类活动对鸟类的干扰最强,鸟类主要是家燕、麻雀(Passermontanus)等伴人物种[31-32]。

青海湖的鸟类物种丰富度低,水鸟仅有少量的小鸊鷉(Tachybaptusruficollis)、牛背鹭、白鹭(Egrettagarzetta)及较依赖水环境觅食的白胸翡翠。其余林鸟虽在青海湖岸逗留,但持续监测发现它们的活动轨迹主要在青海湖周边及与之紧密衔接的林地,并非绝对依赖青海湖。故研究只记录极其依赖水环境的这4种鸟,其余林鸟归为林地生境。青海湖鸟类稀少主要有4个方面原因:(1) 面积:部分水鸟如鸭科鸟类倾向在大面积的水域聚集[33]。青海湖面积仅有约0.21 km2,无法满足这些水鸟的栖息活动需求;(2) 生境特殊性:青海湖的水陆交界处缺少过渡性草甸或草地、灌丛,缺乏鹭科、鹬科鸟类喜欢停留的沼泽滩涂地带[34];(3) 水质:研究表明,鸟类丰富度在pH值高的水体比pH值低的水体高[35-37],青海湖水质呈弱酸性,影响鸟类选择栖息;(4)食源:青海湖的生物类群和种属少,生物量低[11],缺少吸引水鸟的动植物食源。基于以上原因,青海湖已经不具备维持大量鸟类栖息地的水环境条件。

5 结论

北海湿地作为典型的云贵高原小型湖泊湿地,有17目54科188种野生鸟类。有国家Ⅰ级重点保护鸟类青头潜鸭等大量珍稀濒危鸟类分布,具有极高的生物多样性保护价值和科学研究意义。北海湿地复杂多样的生境符合斑块-廊道-基质的景观生态学模式,是维持鸟类生物多样性的重要原因和条件。同时,鸟类作为湿地食物链顶端生物,促进了北海湿地生态系统功能的健康和稳定,两者形成相互维持的耦合关系。研究证实,小型湖泊湿地在生物多样性保护工作中同样起着十分重要的作用,需要加强关注和保护力度。

致谢:该研究的野外调查工作得到北海湿地管护局邵生荣先生全家、毕贵才和杜家用先生的大力支持,中央民族大学生命与环境科学学院的张淑萍教授和云南大学生态与环境学院的陈明勇教授在物种编目和数据处理等方面给予了大量帮助和宝贵意见,在此一并表示诚挚的感谢。