江西省不同地区松墨天牛的物候学特征和种群动态

潘友粮 刘庆 彭观地 陈元生 李金 曹洋 刘兴平

关键词：发生期；物候；种群密度；性比；松墨天牛

松墨天牛（Monochamus alternatus Hope）属鞘翅目天牛科墨天牛属，又称松褐天牛。该虫是危害我国松属植物的主要蛀干性害虫种类，也是传播毁灭性病害松材线虫的主要媒介昆虫之一。目前，松材线虫病以及松墨天牛的危害已成为影响我国林业生态系统服务功能的干扰因子之一。截止2021年底，我国松材线虫病的发生已覆盖19个省（自治区、直辖市）742个县级行政区，且仍呈老疫区持续扩散，新疫情北扩西进的态势。江西作为我国南方重点林区，全省森林面积1.53亿亩，森林覆盖率达63.1%，位居全国第二。然而，大面积的马尾松（Pinus massoniana Lamb.）正遭受松材线虫病及松墨天牛的持续危害，目前已有82个县级行政区被列入疫区。江西省北倚长江，南邻广东，南北之间地理纬度跨度大约相差6° （24°29～30°04' N），造成气候差异较大，这势必造成松墨天牛在全省各地区间的发生时间和种群消长动态存在差异。然而，目前有关松墨天牛在江西省内不同地区的发生与种群消长规律已有零散报道，且由于监测方法和监测时间的不一致，导致该虫的发生期在江西南北地区缺乏规律性，因而不利于该虫的治理。本文基于引诱剂诱捕法，在同一时期对江西省南北不同地区马尾松纯林中松墨天牛成虫的物候学特征和种群动态开展调查，系统分析松墨天牛成虫的发生与活动规律，以及种群密度与性比等特征变化，旨在明确不同地区间松墨天牛的发生规律，为提高当地松墨天牛的种群监测预报，制定精准防控策略提供基础数据与科学依据。

1试验样地概况

在江西松材线虫病疫区分别以近似1°的纬度梯度自南向北分别选取全南县大吉山镇（114°22'4"E，24°38'19"N）、南康区东山街道（114°45'36"E，25°38'18”N）、万安县百嘉镇（114°43'45"E，26°33，7"N）、南城县上唐镇（116°38'15"E，27°23'54"N）、湾里区梅岭镇（115°48'36"E，28°46'12"N）、浮梁县湘湖镇（117°21'55"E，29°21'17"N）等6个县级行政区作为种群监测样点。在各样点中又分别选择地势较为平坦，便于开展种群监测的马尾松纯林或近纯林3～7处作为悬挂诱捕器的固定监测样地。样地中马尾松树龄、树高、郁闭度、林下植被盖度等基本概况如表1所示。

2监测方法

2.1松墨天牛成虫发生期和发生量监测

2020和2021年2月中下旬，在选取的6个监测样点每一样点随机选择3～7处样地并各悬挂1个诱捕器。诱捕器悬挂时，尽量选择背风向阳、地下杂灌少、地势平坦的林间，在其中选择一株生长健壮、枝桠较多的马尾松，将载有松墨天牛F-8诱芯的诱捕器（杭州费洛蒙生物科技有限公司生产）利用尼龙绳悬挂至树枝上，诱捕器底部离地面2～2.5m，诱捕器间距大于500m，每1.5月更换一次诱芯。自3月1日起，每周调查一次直到12月底或连续4周未诱捕到成虫则结束调查。若遇下雨天气，则可提前或推迟1～2d开展调查。每次调查时，仔细检查诱捕器的诱集瓶，将捕获的松墨天牛成虫经区分雌雄后，详细记录每次诱捕到的雌、雄虫数量。统计分析南北不同地区间松墨天牛成虫的始见期、终见期和发生期等物候学特征以及种群密度和雌雄性比等指标。

2.2成虫诱捕量与林木受害率的相关性调查

2021年3月初，在所选择的6个监测样点中，每个样点随机选择3个悬挂诱捕器的样地作为试验样地。样地中林下植被主要是芒萁、油茶．金樱子、栀子、五节芒、樟树、柃木、红叶石楠、杜鹃、三叶赤楠、女贞（Ligustrum lucidum W.T．Aiton）、铁线蕨各监测样点中的主要林下植被见表1。在试验样地中，以诱捕器悬挂点为中心，利用皮尺向四周圈出半径为20m的圆并以此作为样地面积。之后清理样地中之前遗留的病枯死树并记录样地内存活的健康马尾松数量。采用上述相同的方法开展松墨天牛成虫的诱捕调查，期间不对样地内的死树进行清理。至10月底11月初，清点试验样地内的马尾松健康树与病枯死树的数量，并检查死树上是否存在松墨天牛的危害痕迹如侵入孔等，统计每一样地内的因松墨天牛危害的马尾松死亡率。结合当年对松墨天牛的诱捕量数据，分析得出松墨天牛的诱捕量与马尾松受害率之间的相关性。

2.3数据统计

本文所有数据使用SPSS 24.0进行统计分析，使用OriginPr0 2018进行图形制作。所有数据使用Shapiro-Wilk检验对数据进行正态性检验，百分率数据在分析前进行反正弦平方根转换。松墨天牛成虫的始见期、终见期，发生期、性比和诱捕量等数据在不同地区间的比较采用单因素方差分析ANOVA和Tukey多重比较，不同年份间使用独立样本t检验。其中始见期和终见期的计算是将每一诱捕器中成虫出现或结束活动的日期与首次调查日期（3月1日）的差值进行统计，成虫种群密度和性比的统计以各诱捕器中全年实际诱捕的数量进行统计。成虫诱捕量与林木受害率之间的相关性采用Person相关性检验并进行拟合。文中所有数值均以平均值±标准误表示。

3结果与分析

3.1始见期

在江西，松墨天牛成虫最早出现在最南部的全南县，2020年和2021年的始见期分别为3月27日和3月19日。始见期自南向北逐渐推迟，直至最北部的浮梁县，2020年和2021年分别为5月1日和5月7日，南北之间分别相差35和49d。以成虫出现日期距首次调查日期的天数进行统计发现，松墨天牛始见期在江西不同地区间存在显著差异（2020年：ANOVA，F=32.098;df=5，27;P=0.000<0.001; 2021年：F=62.109;df=5，24：P=0.000<0.001；表2）。对同一地区不同年份间进行比较发现在赣中的南城以南地区，松墨天牛的始见期在2021年比2020年提前7～15d且存在显著差异（t检验，P<0.05），而赣北地区有推后一周的趋势但不存在差异（t检验，P>0.05，表2）。

3.2终见期

松墨天牛在江西不同地区的终见期如表3所示。从表中可以看出，2020年和2021年松墨天牛的终见期在最南端的全南县分别为12月4日和12月3日，自南向北随着纬度的升高，松墨天牛终见期逐渐提早，至最北端的浮梁县，其终见期分别为10月16日和10月1日。统计分析表明江西境内南北之间的终见期分别相差49和63d且存在显著差异（2020年：F=89.938; df=5，27;P=0.000<0.001; 2021年：F=54.243; df=5，24; P=0.000<0.001；表3），但在年际间并不显示差异（P>0.05，表3）。

3.3发生期

松墨天牛在赣南的全南县从3月下旬至12月初长达9个月时间均可出现，在2020年和2021年的平均发生期分别为238.00±3.06d和244.13±3.84d；在赣北浮梁县的出现则从5月初至10月上旬共5个月左右，其平均发生期分别只有154.00±4.04d和149.33±2.33d。统计分析表明，松墨天牛在江西的发生期自南向北呈缩短趋势且存在显著差异（2020年：F=123.329; df=5，27;P=0.000<0.001; 2021年：F=92.053; df=5，24;P=0.000<0.001，图1），但在年际间没有差异（P>0.05，图1）。

3.4活动高峰期

图2为松墨天牛在江西从南至北不同地区的种群消长规律，从图中可以看出，松墨天牛成虫在赣南全南县的活动在5月中旬和8月中下旬出现一主一次2个高峰。在南康区则在5月下旬和9月初出现一主一次2个高峰。在赣中的万安县则显示在6月上旬和9月上旬出现一主一次2个高峰。在赣中偏北的南城县以及赣北的湾里区和浮梁县，分别在6月下旬至7月初和7月上旬出现1个成虫活动高峰。这一结果表明，松墨天牛成虫的活动高峰期出现时间自南向北逐渐延后且峰值数量由2个过渡到1个。

3.5种群密度

对江西省不同地区的松墨天牛林间诱捕数量进行分析，发现无论在2020年还是2021年，松墨天牛成虫的林间诱捕量均以赣中的万安县最大，每一诱捕器分别平均诱捕数量达328.25±31.77头／年和278.33±16.60头／年，其次为南城县，而以赣南和赣北的诱捕量较小，年均诱捕量只有万安县的1/3左右。统计分析表明，松墨天牛的种群密度在江西不同地区间显示极显著差异（2020年：F=33.176; df=5，27;P=0.000<0.001; 2021年：F=19.889; df=5，24;P=0.000<0.001），但年际间无差异（P>0.05，表4）。

3.6雌雄性比

连续两年对不同监测地点中诱捕到的松墨天牛成虫的雌雄性比进行比较，结果表明，在江西自南向北不同地区间，每一诱捕器诱捕到的成虫性比在1：0.74～0.87之间，表明松墨天牛在江西各地的性比均为偏雌性，且不显示差异（2020年：F=1.093;df=5，27;P=0.387; 2021年：F=2.728;df=5，24;P=0.053;图3）。同一地区不同年际间的成虫性比同样不存在明显差异（t检验，P>0.05，图3）。

3.7成虫诱捕量与林木受害率的相关性

对江西不同地区监测样地的马尾松死亡率进行汇总，统计监测样地中松墨天牛的成虫诱捕量与林木受害率之间的相关性，发现随着监测样地中松墨天牛诱捕量的增加，样地中的马尾松死亡率呈明显上升趋势，两者之间呈明显的正相关关系（PersonX2=0.785;P=0.000<0.001），拟合方程为y=0.1147x（R2=0.9369，图4）.

4讨论

掌握松墨天牛时空动态规律是制定可持续控制策略的关键依据。有关松墨天牛在国内各省的发生期均有大量的报道，如在广西桂南和桂北地区，松墨天牛的始见期分别为1月和4月，末期分别在12月和11月，而活动盛期在桂南地区有2个，在桂北地区只有1个活动高峰期。本研究发现松墨天牛成虫在江西的始见期在3月下旬-5月上旬之间且自南向北逐渐推迟，而终见期在10月上旬-12月上旬且自南向北逐渐提早，从而导致成虫在各地的活动期自南向北逐渐缩短，南北之间相差近4个月。这些结果与之前零散的报道基本相似。昆虫等变温动物的季节性发生通常与当地温度条件相协调。大量研究表明温度直接影响昆虫的发育速率和成虫羽化时间，温度升高将导致昆虫的始见期、盛期和峰期等关键物候发生期提前，成虫的活动期延长。本研究的调查结果也证实了这一论点。据报道松墨天牛蛹和卵的发育起点温度在中国南部分别为11.08℃和14.3℃。比较2020年和2021年江西省各监测点的气象数据发现，在赣南地区，从3月份至11月份的月平均温度均超过14℃，而在赣北地区，只有5-10月份的月平均温度超过这一阈值，这一时期与松墨天牛成虫的活动期相吻合，说明该虫的羽化和活动与地理纬度和当地气候条件密切相关。同时，本文的研究还表明，松墨天牛的始见期在赣中以南地区存在年际间的差异，其主要原因是2021年2-3月份的平均气温比2020年同期平均气温更高的原因所致。因此，在生产上可以结合当地气象数据，通过热度日阈值（thermaldegree day thresholds）建立模型对松墨天牛的发生期进行预测，以提高监测的精准度。

本研究还发现，松墨天牛在江西不同地区的活动盛期存在差异，表现为活动高峰期在时间上自南向北呈推后的趋势，且在赣中的万安以南地区具有2个明显的活动高峰，而在万安以北地区只有1个活动高峰。这一结果说明松墨天牛在江西南北地区可能存在生活史差异，其中在南部可能发生2代，第1个高峰为越冬代成虫羽化盛期，第2个高峰则是第一代的成虫羽化盛期，而在江西北部地区该虫只发生1代。这一结果与温小遂等对该虫生活史的研究结果一致。

在对松墨天牛种群密度的调查中发现，该虫的种群密度在赣中的万安县最高，而偏南和偏北地区逐渐减少。已有的研究表明，森林害虫的种群动态往往取决于非生物和生物调节因子之间的复杂相互作用。其中非生物因素主要包括温湿度等环境因素、纬度与海拔等地理因素、林分类型、海拔、坡位、坡向和郁闭度等林分条件，而生物因素主要包括寄主、天敌和人为活动等等，其中人为的管理措施对害虫种群密度具有深远的影响。松墨天牛在赣中地区种群密度高最大的原因可能是因治理措施不当，从而导致次年种群密度的上升。因此，开展全面的疫木清理工作对于降低松墨天牛种群数量具有积极的作用。结合该虫在江西各地的发生高峰和发生世代差异，在进行疫木清理时，赣北地区可在秋冬季进行一次集中疫木清理，而在赣南地区则需要夏、秋季进行二次清理为宜。

性别比例是种群生物学特征的一个重要指标，也是决定昆虫种群盛衰的重要因子。本研究的结果表明松墨天牛在江西从南至北6个地区均表现出偏雌性，这一结果与谢文辉等的研究相似。然而其它学者对不同纬度地区松墨天牛成虫性比的研究与本研究的结果不一致，出现明显的偏雄性或雌雄性比相等，这就说明气候条件和地理纬度可能影响该虫的性比。另外，本研究还发现松墨天牛的种群数量与马尾松死亡率之间呈显著正相关。可能的解释是随着种群数量的扩大，其携带松材线虫的几率明显提高，对寄主的侵染率加大，因而导致马尾松致死率上升。

5结论

本文通过林间诱捕技术调查了松墨天牛在江西省从南至北不同地区的马尾松林中的季节性物候特征和群群动态变化并得到如下结论：1）松墨天牛成虫在林间的始见期在3月下旬-5月上旬之间且自南向北明显延迟，终见期在10月上旬-12月上旬之间且自南向北明显提前，成虫发生期在5～9个月之间且自南向北呈明显缩短趋势；2）松墨天牛成虫的活动高峰期出现时间自南向北逐渐延后且峰值数量由2个过渡到1个；3）各地区间的雌雄性比在1：0.74至1：0.87之间且不存在地区间差异；4）种群密度以赣中地区最大，赣南和赣北地区趋于明显下降，且松墨天牛全年诱捕量和该地马尾松死亡率之间存在明显的正相关关系。