3年生赤皮青冈家系生长和形质性状变异与选择

杨孟晴　邵慰忠　徐永宏等

关键词：赤皮青冈；家系；生长性状；形质性状；遗传变异；选择

中图分类号：S718.46 文献标识码：A 文章编号：1001-1498（2023）04-0031-10

生长和形质性状是植物最直观的表型性状，受基因与环境共同作用而存在较为丰富的遗传变异。揭示植物生长和形质性状家系遗传变异规律是科学制定育种策略的基础，可为选育优良育种材料提供理论依据。针对木荷（Schima superba Gardn et Champ.）、大叶栎（Quercus griffithii Hook.f.etThoms ex Miq.）和樟树（Cinnamomum bodinieriLevI.）等的研究表明，各树种优树家系生长和形质性状均存在丰富的遗传变异，具有较好的选择潜力。通常植物的遗传变异越丰富，对环境变化的适应能力越强，优良家系选择的空间越大。为了获得优良的林木种质资源，开展优树子代测定和优良家系选择研究，已成为林木遗传育种工作的一项重要内容。同时，基于林木不同家系不同生长阶段表型性状的差异性，开展优良家系早期筛选，有助于缩短育种周期，加速育种选择进程和选育成果推广。

赤皮青冈（ Cyclobalanopsis gilva Oerst.）是壳斗科（Fagaceae）青冈属（Cyclobalanopsis）常绿大乔木，生长快、适应性强，是优良的珍贵用材和生态修复树种。因其树体通直高大，材质优异，曾被过渡砍伐利用，现有天然资源稀少，长期的地理隔离也导致严重的遗传分化。目前对赤皮青冈的研究以种群和群落特征、种群遗传多样性、生长与生理特性、种苗繁育技术为主。赤皮青冈因种群小，林分更新困难，加上良种选育进程缓慢，限制了其在林业生产上的应用。赤皮青冈不同家系苗期生长和叶片性状遗传变异以及不同种源幼林生长性状变异及种源选择研究表明，不同家系和种源间存在显著差异，遗传变异丰富，遗传改良潜力较大。不足之处是，关于苗期遗传变异的研究仅适于淘汰生长特别不良的苗木；关于种源变异的研究缺少对优良家系的选择。因此，加强赤皮青冈不同家系间变异分析以及优良家系选择，不仅可以利用种源效应，同时还能选择出生长表现突出的优良家系和个体，进一步促进赤皮青冈的遗传改良，推动其人工林资源培育及产业发展。本文利用设置在浙江建德、江西安远和江西分宜3个试验点的3年生赤皮青冈优树家系测定林，通过全林调查，研究家系生长和形质性状的遗传变异规律，分析家系与环境的互作效益，初选适宜不同区域和立地条件的速生优质和遗传稳定家系，为提高赤皮青冈的育种效率提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料

赤皮青冈参试家系共42个，分别来自福建建瓯（20个，FJJ01～FJJ020）、贵州天柱（1个，GZTZ1）、湖南城步（8个，HNCB1～HNCB8）、湖南会同（6个，HNHT2～HNHT7）、湖南桑植（1个，HNSZ1）、湖南永顺（3个，HNYS1～HNYS3）、江西上饶（2个，JXSR3和JXSR5）和浙江庆元（1个，AN1）。在选优的林分，按拟定的调查方法、标准，沿一定的线路调查，将符合植株高大胸径粗、树冠匀称冠幅窄、干型通直分枝细等要求的单株作为候选树，采用优势木对比法对候选优树进行选择。

2017年11月采集上述优树种子，2018年3月在庆元县实验林场培育轻基质容器苗，2019年3月采用培育的1年生容器苗（平均株高和地径分别为30 cm和0.35 cm）在浙江建德（29°37′N，119°01′E）、江西分宜（27°49′N，114°41′E）和安远（25°19′N，115°11′E）营建优树家系测定林，3个试验点均为赤皮青冈在该地区造林的代表性立地。浙江建德属亚热带北缘季风气候，年均气温16.7℃，年均降水量1600 mm.无霜期261 d。江西分宜属亚热带湿润性气候，年均气温17.2℃，年均降水量1600 mm，无霜期270 d。江西安远属亚热带季风性湿润气候，年均气温18.7 cC，年降水量1600～1800 mm，无霜期282 d。

1.2试验设计与调查

3个试验点的优树家系测定林均采用完全随机区组设计，5次重复，建德和安远10株单列小区，分宜8株单列小区，株行距2.5 m×2.5 m。2021年11月底开展赤皮青冈优树家系测定林生长和形质性状调查，测定指标包括树高、地径、冠幅、树干通直度（分为通直-5分、较通直-4分、一般-3分、弯曲-2分和严重弯曲-1分5个级别）、分叉干数、一级侧枝数量、最长侧枝长度和最粗侧枝基径。对3个试验点每株调查，去除死亡、补植的赤皮青冈幼树外，建德点共调查2050株，分宜点共调查1670株，安远点共调查2040株。根据调查结果，每个试验点单个家系每个区组（即重复）死亡后补植均不超过2株。

2结果与分析

2.1赤皮青冈家系生长和形质性状差异分析

3年生赤皮青冈不同家系生长和形质性状以建德点变异最丰富，其次为安远点和分宜点，建德点区组间的差异相对较小，安远点和分宜点相对较大，3个试验点均存在极显著的家系×区组效应（表1）。总体而言，赤皮青冈家系遗传变异丰富，并且受栽植立地影响显著。变异系数分析表明：不同家系生长指标变异相对较小，形质指标变异相对较大。

从生长指标看，3年生赤皮青冈平均树高、地径和冠幅分别为2.04 m、3.15 cm和1.01 m，排序均为建德>安远>分宜；树干通直度平均为4.35，排序为安远>建德>分宜。从形质指标看，不同试验点赤皮青冈分叉干数差异较大，建德点不同家系分叉总体较少（0.16），但也存在分叉较多的家系（CV=59.78%）；分宜点不同家系分叉均较多（1.83，CV=12.70%）。建德点一级侧枝数量、最长侧枝长度和最粗侧枝基径最高，分别为26.22、0.96 m和1.21 cm，安远点一级侧枝数量（17.45）、分宜点最长侧枝长度（0.59 m）和最粗侧枝基径（0.73 cm）相对较低。总的来看，偏北的浙江建德点水热资源虽然不如江西分宜和安远，但因立地条件较好.采用全垦整地和施用有机肥为基肥，不同家系生长状况总体较好。江西安远点水热资源最丰富，其平均树高和地径介于浙江建德点和江西分宜点之间。此外，树高和地径等生长性状较好的试验点，通常林木较通直，分叉干少但分枝多、枝长且粗。

2.2赤皮青冈生长和形质性状遗传力估算

不同试验点赤皮青冈家系遗传力和单株遗传力存在一定差异（表2）。3年生赤皮青冈树高、地径和冠幅等生长性状以及侧枝数量和基径等形质性状家系遗传力以安远点最高（≥0，579），通直度和分叉干数等性状家系遗传力以建德点较高（≥0.429），均受较强的家系遗传控制。分宜点不同生长和形质性状家系遗传力最低，可能是该试验点的环境异质性较大。从3个试验点联合分析看，树高、地径、冠幅、最长侧枝长度和最粗侧枝基径等性状家系遗传力较高（≥0.423），受较强的家系遗传控制，意味着当其他条件相同时，应优先考虑上述遗传力较高的性状，以取得较好的家系选择效果。与家系遗传力比较，除安远点树高和地径单株遗传力分别为0.479和0.519，受较强遗传控制外，3个试验点生长和形质性状的单株遗传力总体较低。从3个试验点联合分析看，树高单株遗传力较高（0.224），受中等遗传控制，其它指标单株遗传力均较低，意味着其表型度量值不能有效预测其内在的基因型值，应加强家系和家系内个体的联合选择。

2.3赤皮青冈家系生长和形质性状的表型和遗传相关

3个试验点赤皮青冈家系生长和形质性状间遗传相关系数总体上大于表型相关系数（表3），不同家系树高、地径和冠幅等生长性状皆呈极显著的表型和遗传正相关（r=0.534～0.885）；一级侧枝数量、最长侧枝长度和最粗侧枝基径等形质性状之间，以建德点表型和遗传相关系数最高，分宜点和安远点略低；树干通直度与分叉干数除浙江建德点遗传相关系数为0.086外，其余表型和遗传均为负相关，其中，江西安远点遗传负相关极显著（P<0.01），意味着赤皮青冈家系幼树越通直，分叉相应越少。3个试验点家系树高、地径和冠幅等生长性状与一级侧枝数量、最长侧枝长度和最粗侧枝基径等形质性状均呈显著或极显著表型和遗传正相关（r=0.313～0.967），意味着赤皮青冈优树家系树高和地径生长量越大，分枝越多、长且粗；通直度和分叉干数与其它性状的表型和遗传相关性相对较低。总的来看，不同试验点家系树高、地径和冠幅等生长指标与侧枝数量、长度及枝粗之间联系密切，不易联合进行选择。

2.4赤皮青冈生长和形质性状的B型相关

B型遗传相关用于定量分析基因型与环境互作（G×E），其值接近1时，表明基因型在不同环境中的表现几乎一致，G×E效应甚微；其值小于0.7时，表明存在显著的G×E效应。赤皮青冈家系生长和形质性状除建德.分宜树高的B型相关系数> 0.7，其基因与环境互作（G×E）效应不明显之外，其余均<0.7，表明存在显著的G×E效应，立地条件对各家系生长和形质性状影响较大（表4）。树高和冠幅等指标的B型相关系数相对较高，与其家系遗传力较高和性状稳定有关。

2.5赤皮青冈优良家系初选

根据3个试验点赤皮青冈不同家系生长和形质性状前3个成分的方差累积贡献率（建德85.16%、分宜83.17%、安远86.68%）计算综合得分，得分最高的家系排名第1；以不同家系3个试验点排名的总得分按从低到高排序为横坐标（排名总得分越低意味着家系综合表现越好），以不同试验点排名值为纵坐标，得到不同家系在3个试验点的排序图（图1）。总的来看，HNCB8和HNHT5在3个试验点的排序均靠前；HNCB7、HNCB6和HNSZ1在浙江建德和江西安远排序接近，在江西分宜排序相对靠后；HNHT4在江西分宜和安远排序接近，在浙江建德排序相对靠后。来自福建建瓯的家系（FJJO1、FJJO11等）在江西分宜的排序总体高于江西安远点和浙江建德点。HNCB4在3个试验点排序接近，表现较稳定。FJJO7、HNYS1、JXSR5和JXSR3等排名靠后家系地点间的排序变动相应也较小。

3个试验点根据BLUP方法得到的家系树高和地径BLUP值与其实际值呈良好的线性相关（r>0.9），说明BLUP值能够反映观测值。采用独立淘汰法对被试家系树高和地径BLUP值进行排序，选取排名前20%的家系（图2）。按照该标准，浙江建德点共选取HNCB1、HNCB2、HNCB7、HNCB8和HNSZ1等5个家系，其平均树高和地径分别为2.65 m和4.23 cm，与家系平均值相比分别增加了11.49%和11.14%；江西安远点共选取AN1、HNHT2、HNHT4、HNCB6、HNCB8和HNSZ1等6个家系，其平均树高和地径分别为2.37 m和3.57 cm，与家系平均值相比分别增加了11.28%和11.93%；江西分宜点共选取HNCB8和HNYS3等2个家系，其平均树高和地径分别为1.79 m和2.86 cm，与家系平均值相比分别增加了11，20%和17，36%。3个试验点共初选出10个优良家系，其中，HNCB8为3个试验点均入选家系。

3讨论

本研究通过对浙江建德、江西分宜和安远3个试验点3年生赤皮青冈家系测定林进行生长和形质性状研究，发现各地点的生长和形质性状在家系间均存在极显著的差异，意味着优良家系的再选择具备丰富的家系变异基础。3个试验点形质性状的变异系数相对较大，这对优良家系的评价和选择有利。浙江建德点赤皮青冈家系的总体生长表现要明显优于江西分宜点和安远点，其原因与浙江建德点采用深翻整地造林，并且造林后及时抚育和施肥有关，幼林精细化培育显著促进了优树家系树高生长、冠幅伸展和地径增大。

遗传力可反映不同家系根据表型优劣选择基因型的可靠程度，通过家系和单株遗传力估算可以确定育种选择的方式和强度，这对于育种策略的制定具有重要的实践意义。受年龄、林分和环境等因素影响，不同树种生长和形质性状遗传力存在一定差异。本研究利用3个试验点的数据估算遗传力，发现赤皮青冈树高、地径、冠幅、最长侧枝长度和最粗侧枝基径等性状具有较高的家系遗传力，受中度偏强的遗传控制，表明赤皮青冈家系的生长和形质性状采用适度的选择强度即可取得有效的改良效果，这与徐肇友等研究结果一致。此外，家系遗传力高于单株遗传力，表明通过家系选择可获得较大遗传增益，单株选择效果不如家系选择，但若将家系选择和单株选择相结合，则可能取得更好改良效果。此前对青海云杉（ Piceacrassifo/ia Kom）、加拿大短叶松（Pinus banksianaLambert）、湿地松（P.elliottii Engelm）和红松（P.koraiensis Siebold et Zuccarini）的研究结果都支持这一观点。江西安远点的家系和单株遗传力总体上高于浙江建德点和江西分宜点，这应与江西安远点重复间和重复内立地环境相对一致而显著降低了试验的环境效应有关。

通过性状间的相关性分析，可在选择某个性状的同时间接地知道其它相关性状的结果，这有助于优良家系的选择。3个试验点赤皮青冈家系树高、地径和冠幅三者之间，及与一级侧枝数量、最长侧枝长度和最粗侧枝基径等形质性状之间均呈显著的表型和遗传正相关，可见树高和地径表现优异的家系，冠幅较大，分枝多、枝长且粗，与罗芊芊等对南方红豆杉的研究结论一致。不同之处在于，辛娜娜等对5年生木荷、罗芊芊等对5年生南方红豆杉的研究表明，木荷家系最大分枝角与最大分枝粗不相关或弱相关，南方红豆杉优树家系最大分枝角与最大分枝粗及一级分枝数等分枝性状弱相关，说明上述性状遗传上较为相互独立，这对选择易自然整枝的木荷和南方红豆杉家系（分枝细、分枝角大）有利。本研究3个试验点赤皮青冈一级侧枝数量、最长侧枝长度和最粗侧枝基径等形质性状之间的表型和遗传相关系数总体较高，各形质性状联系紧密，较难进行独立选择。B型相关分析表明，赤皮青冈优树家系×地点互作效应显著，立地条件对其影响较大，这与不同家系在3个试验点的生长和形质指标综合排序变化较大情况一致。因此，在赤皮青冈优良家系推广种植前，最好在所有潜在种植区域进行遗传测定，以明确各家系在每一环境中的相对表现。

基于主成分分析综合得分进行优良家系初选，HNCB8和HNHT5在3个试验点表现均较好。基于树高和地径BLUP值排名前20%进行选择，3个试验点共有优势家系为HNCB8。HNCB8无论是从生长和形质指标综合看，还是从树高和地径2个指标单独看，都表现优秀；HNHT5仅从树高和地径2个指标看，表现并不突出，但其生长和形质指标综合表现较好。在不同地点推广优选赤皮青冈家系时，可优先选用HNCB8和HNHT5家系。对于生长良好而稳定性不高的家系（如HNCB7和HNCB6），建议在立地条件较好区域造林。赤皮青冈生长寿命长达数百年，本研究赤皮青冈遗传测定林为3年生幼林，仅是对其生长和形质性状的初步分析和选择，目的是为其优良家系的选择和应用提供一定参考。

4结论

3年生赤皮青冈生长和形质性状家系间差异显著，具有丰富的遗传变异。3个试验点赤皮青冈家系遗传力差异较大，树高、地径、冠幅和最长侧枝长度等家系遗传力估算值较高。不同家系各性状间相关性较高，树高和地径表现优异的家系，林木较通直，分叉干少但分枝多、枝长且粗，不易联合进行选择。HNCB8和HNHT5等家系生长和形质指标综合表现优秀，在3个试验点生长表现均较好，具有推广潜力。基于树高和地径BLUP值进行优良家系选择，3个试验点共初选出10个优良家系，其中，HNCB8为3个试验点均入选家系。