青稞籽粒β-葡聚糖含量影响因素研究进展

牛小霞　陈娟　边金霞　赵锋　徐银萍　包奇军　柳小宁　张华瑜

摘要：β -葡聚糖是青稞籽粒的重要品质性状之一，为青稞水溶性膳食纤维的重要组成部分，较高含量的β -葡聚糖具有改善肠道健康、降血糖和血脂、预防肿瘤、提高免疫力等功能特点。为了给青稞籽粒β -葡聚糖的深入研究及应用提供参考，通过查阅近年相关文献，在对青稞籽粒β -葡聚糖的含量、功能特点、合成机制进行了总结和归纳的基础上，综述了影响青稞籽粒β -葡聚糖含量的因素、β -葡聚糖与糖代谢的关系及其相关酶和基因，并对今后的研究进行了展望。

关键词：青稞；β -葡聚糖含量；遗传机理

中图分类号：TS261.2              文献标志码：A              文章编号：2097-2172（2023）03-0203-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.03.002

Abstract： β-glucan is an important quality trait in hulless barley， it is an important component of water-soluble dietary fiber in hulless barley. High content of β-glucan has the functions of improving intestinal health， lowering blood sugar and lipid， preventing tumor， improving immunityetc. In this paper， based on the summary of β-glucan content， functional characteristics， synthesis mechanism， factors affecting the content of β-glucan in hulless barley grains， relationship between β-glucan and glucose metabolism and related enzymes and genes were reviewed in order to provide scientific reference for research and application of β-glucan in hulless barley grains， and research prospect in this field was made as well.

Key words： Hulless barley; β-glucan content; Genetic mechanism; Cultivation measure

青稞（Hordeum vulgare L.var. nudum Hook. F）是我國青藏高原地区对多棱裸粒大麦的统称，其中六棱裸大麦是我国栽培最早的大麦。青稞适应性广、抗逆性强，适合高寒冷凉地区种植，主要种植在我国青藏高原裸大麦区。青稞具有丰富的营养价值和特殊功效［1 - 2 ］，是具有“三高两低”（高蛋白、高纤维、高维生素和低脂肪、低糖）结构的谷物，是世界上 β -葡聚糖含量最高的麦类作物［3 ］。 β -葡聚糖是细菌、真菌、谷物细胞壁中的一种可溶性多糖，化学全名为（1-3），（1-4） - β -D-葡聚糖。谷物中的 β -葡聚糖是Ｄ-葡萄糖残基通过  β -１，３和  β -１，４糖苷键连接，由 1 200 个以上的 β -Ｄ-葡萄糖残基以一定的比例互相连接起来的线形大分子。大麦中的  β -葡聚糖分子结构为1条无分枝的长链，大约由 250 000 个葡萄糖残基构成1个长圆柱状结构，是一种重要的水溶性膳食纤维。生物医学界普遍认可   β -葡聚糖具有清肠、调控血糖、降低胆固醇、提高免疫力等四大功能，因而成为目前研究的热点［4 - 5 ］。随着人们消费需求的变化，优质青稞的需求也在不断地增加，在保证青稞产量的同时，对品质的要求也越来越高［6 - 7 ］。我们在介绍青稞籽粒中 β -葡聚糖的含量、功能特点、合成机制基础上，综述了 β -葡聚糖含量的影响因素、  β -葡聚糖与糖代谢的关系及其相关酶和基因，以期促进青稞籽粒   β -葡聚糖的深入研究和全面应用，为青稞产业可持续发展提供参考。

1   青稞籽粒中β -葡聚糖的含量、功能及合成机制

1.1   β-葡聚糖含量

β -葡聚糖是谷物细胞壁中的一种可溶性多糖，其分子结构为1条无分枝的长链，大约由250 000 个葡萄糖残基构成一个长圆柱状结构，分子构造为（1-3）， （1-4）- β -D-葡聚糖［8 ］。青稞籽粒胚乳和糊粉层细胞壁的主要成分是 β -葡聚糖，约占细胞壁干重的75%左右，所以青稞也经常用于提供膳食纤维。我国栽培的青稞 β -葡聚糖含量为2%～9%，平均4.58%，远高于水稻、玉米、小麦。不同青稞品种的 β -葡聚糖含量也有较大差异。在蜡质青稞中，由于存在控制蜡质性状的基因，影响了食用纤维的合成，使之合成了较多的 β -葡聚糖。另外，青稞中的 β -葡聚糖含量也受基因的补偿调控，青稞高赖氨酸突变体在1ys5等位基因作用下，通过较高的 β -葡聚糖含量（高至 20%）补偿较低的淀粉含量（低至30%），从而使总纤维素和多糖的含量稳定在50%～55%［9 ］。通常情况下裸大麦籽粒β-葡聚糖含量高于皮大麦，其中藏青25是目前我国 β -葡聚糖含量（8.62%）最高的青稞生产品种［10 ］，而澳大利亚野生大麦H.spontaneum是目前所有报道中 β -葡聚糖含量最高的大麦种质， β -葡聚糖含量高达13.2%［11 ］。

1.2   β-葡聚糖的功能特点

β -葡聚糖是青稞胚乳细胞细胞壁的主要成分，对人体健康具有促进作用，主要集中在降血糖、降血脂、改善肠道健康以及预防肿瘤和免疫调节等方面［12 - 14 ］。 β -葡聚糖分子之间相互交联成网状结构，阻碍食物和消化酶的接触，增加上消化道内容物黏度，在胃肠道中形成黏液，延长胃的排空时间，降低淀粉的消化率，促进胰岛素分泌，从而降低葡萄糖的吸收率，减少患II型糖尿病的风险。胆固醇在人体内积聚所导致的心血管疾病是引起人类死亡的主要原因之一， β -葡聚糖可以降低高血压患者总胆固醇和低密度脂蛋白胆固醇的含量。 β -葡聚糖具有耐受人类消化性酶的作用，可作为功能性膳食纤维，减少食物在肠道中的蠕动时间，预防便秘，降低结肠癌、直肠癌的风险；还能被用来制造短链脂肪酸，从而促进肠道微生物群的生长。 β -葡聚糖不仅可以降低高血糖、减少胰岛素分泌，还能减少退行性疾病的潜在危险，如过度肥胖、高脂血、高血压等心血管疾病和癌症等。 β -葡聚糖的抗肿瘤及增强免疫功能基于其通过刺激白细胞吞噬活性和产生炎性细胞因子来激活白细胞的能力，从而达到预防肿瘤和免疫调节的作用。同时， β -葡聚糖可以作为免疫能力的增强因子，在临床上用于症状地减缓、术后感染的恢复、伤口愈合能力的增强以及失血输血后的恢复等等。总之，高含量的 β -葡聚糖可以产生独特的医用和保健作用，从而有助于改善人类健康。

1.3   β-葡聚糖的合成机制

高等植物细胞壁上的纤维素类物质的合成是个非常复杂的过程，首个发现与大麦 β -葡聚糖合成相关的基因是纤维素合成酶类基因（cellulose synthase， CesA）。在禾本科植物中，纤维素合成酶类（cellulose synthase-like， Csl）基因家族参与了细胞壁的合成过程，已发现的有10个Csl基因亚族［8 ］，其中被证实和  β -葡聚糖合成相关的是CslF基因家族和CslH基因家族［15 - 17 ］。CslF基因家族是纤维素合成酶基因超家族的一部分，由位于大麦基因组 1H、2H、5H 和 7H 染色体上的10个成员组成。Burton等［15 ］首次发现并克隆了能介导 β -葡聚糖合成的基因，并发现转基因的拟南芥细胞壁中出现了 β -葡聚糖。Burton等［16 ］通过与水稻基因家族序列的比较，发现并克隆得到了大麦基因家族的7个成员（HvCslF3、 HvCslF4、 HvCslF6、 HvCslF7、 HvCslF8、HvCslF9 和 HvCslF10），并确定了其mRNA的转录特性［18 ］。籽粒萌发之后胚芽鞘的HvCslF6 mRNA水平明显高于其他基因，同时对 β -葡聚糖含量高和低的品种的HvCslF基因转录水平进行对比，发现HvCslF9的转录差异最大，因此，HvCslF9很有可能是影响大麦 β -葡聚糖含量的重要基因。Doblin等［17 ］发现，大麦的一个纤维素合成类单拷贝基因HvCslH也能在拟南芥中介导 β -葡聚糖的合成，这意味着参与合成目标产物的基因家族可能不止CslF，也说明不同的Csl家族基因之间存在互作效应［19 ］。Tonooka等［20 ］鉴定发现了大麦寡（1，3；1，4） β -D-葡聚糖突变体bg1，遗传分析结果表明，bg1位点位于7H上的HvCslF6附近，暗示在大麦中HvCslF6可能是一个控制（1，3；1；4） β -D-葡聚糖的关键基因。王晓雨［21 ］利用全基因组关联分析方法筛选与β-葡聚糖含量显著关联的SNPs位点及候选基因，共鉴定到了31个大麦 β -葡聚糖合成相关基因，7个纤维素合成酶基因（CesA）和24个类纤维素合成酶基因（Csl）。耿腊等［22 ］对119份大麦材料不同环境的籽粒β-葡聚糖含量进行关联分析，共得到44个显著位点，其中HORVU5Hr1G022710基因在2个模型、 2个地点均被鉴定到，故被认为是与  β -葡聚糖含量显著相关的候选基因。Burton等［15 ］采用基因特异引物对大麦不同组织和时期的16个mRNA 樣品进行了实时定量分析，结果发现HvCslF6基因在大多数样品里面的表达量都维持在一个比较高的水平，且在第1片叶中表达量最高，说明CslF6 基因在决定  β -葡聚糖含量中发挥着重要作用，大麦过表达由胚乳特异性启动子控制的CslF6基因可显著增加籽粒  β -葡聚糖含量［16 ］。尽管HvCslF6基因在  β -葡聚糖合成过程中可能起到关键作用，但对于其代谢基因相关调控网络和不同基因家族成员在整个通路中的作用还有待于进一步研究。

2   青稞籽粒β-葡聚糖含量的影响因素

β -葡聚糖含量是青稞一个重要的品质性状，受多基因控制，是一个复杂的数量性状。栽培大麦的  β -葡聚糖含量不仅明显受其本身遗传因素的影响，还与栽培条件及产地的环境条件密切相关。王建林等［23 ］研究了影响青藏高原栽培大麦  β -葡聚糖含量的因素，结果表明，主要因素为基因型，其次是气候因素和土壤因素。

2.1   遗传因子

大麦籽粒  β -葡聚糖含量因品种不同而差异很大，一般情况下裸大麦的  β -葡聚糖含量高于皮大麦。Newman［24 ］的研究表明，美国蒙大拿州不同品种皮大麦的  β -葡聚糖含量为3.0%～6.9%，而相同地区裸大麦的  β -葡聚糖的含量高达16%。加拿大和日本裸大麦中的  β -葡聚糖含量为4%～8%［25 ］。芬兰大麦的  β -葡聚糖含量因品种、麦穗类型和生长期的条件不同而有差异［26 ］，二棱品种略高于六棱品种［27 ］。Henry［28 ］认为，加拿大栽培大麦  β -葡聚糖含量主要由品种本身决定。孟晶岩等［29 ］在西藏、甘肃、山西3省（区）进行对比种植的结果表明，青稞籽粒中的 β -葡聚糖含量在不同品种间差异显著。我国青稞品种的 β -葡聚糖含量分布在3%～8%，品种和环境对 β -葡聚糖含量均有极显著的效应［30 ］。但不同的环境因子是如何调控栽培大麦  β -葡聚糖的积累，其调控机理目前尚存在很大争议。有研究发现，基因型还影响水溶性  β -葡聚糖与非水溶性 β -葡聚糖含量的比值［31 ］。青稞具有降血脂、降胆固醇等生理功效的主要功能因子是水溶性 β -葡聚糖。因此，研究不同来源和育成品种的水溶与非水溶性 β -葡聚糖比，探明其生理及遗传机理，对进一步培育高水溶性 β -葡聚糖含量大麦品种具有重要的理论和实践意义。

2.2   自然环境因子

青稞籽粒的  β -葡聚糖含量虽然主要受品种特性影响，但环境因素对其也有明显影响。青稞品种在不同地区品质特性表现不一，显然是气候条件差异所致。在气候暖和、降水量多的地区，青稞籽粒  β -葡聚糖含量较低，如西班牙青稞品种的 β -葡聚糖含量明显低于欧洲其他国家以及澳大利亚、加拿大等，除品种因素外，也与西班牙青稞成熟期间降水充足、籽粒成熟度高有关［32 ］。加拿大东部地区75个青稞品种的  β -葡聚糖含量显著高于西部地区，主要原因是青稞成熟期东部地区的气温高于西部［33 ］，表明较高的温度有利于青稞 β -葡聚糖的积累［34 ］，但Ulla等［35 ］认为，较高的温度不利于青稞  β -葡聚糖积累。此外，青稞籽粒发育期间土壤水分缺乏会降低  β -葡聚糖含量［36 ］。Fastnaught等［37 ］的研究表明，同一基因型在年度间存在较大差异，籽粒发育期气温偏高、降水量低会导致  β -葡聚糖含量的提高。开花灌浆期遇低温、高湿时  β -葡聚糖平均含量为4.98%，而开花灌浆期高温、干燥时  β -葡聚糖平均含量升至5.98%，说明干旱天气有利于青稞  β -葡聚糖含量的增加［38 ］。可见，青稞籽粒发育期的环境条件对   β -葡聚糖含量有显著影响，温度高、水分适度亏缺有利于籽粒形成充分发育的胚乳及较厚的细胞壁，从而促进  β -葡聚糖的积累，提高其在籽粒中的含量［39 ］。

2.3   栽培措施

研究表明，除品种的遗传特性外，农田施肥、土壤水分条件及播期都是影响青稞  β -葡聚糖含量的因素［40 ］，施氮有利于大麦籽粒  β -葡聚糖的积累，开花期和灌浆期较高的气温和控制灌水量利于大麦  β -葡聚糖含量增加［41 ］。一般来说，青稞产量、籽粒中的蛋白质和葡聚糖含量及淀粉酶活性会随着氮肥施用量的增加而增加，氮肥后移会促进青稞籽粒  β -葡聚糖的积累［32， 42 ］。施肥水平与播量也会影响青稞生长及 β -葡聚糖含量的积累［43 ］。灌溉可以降低青稞籽粒蛋白质和葡聚糖含量［44 ］，尤其是在灌浆期提高灌溉量，会明显降低青稞籽粒葡聚糖含量［45 ］。Macnicol等［46 ］利用人工气候室研究热胁迫处理和水分胁迫处理对青稞籽粒  β -葡聚糖含量和麦芽品质影响的结果表明，籽粒发育早期受水分胁迫影响后 β -葡聚糖含量明显减少，而发育后期水分胁迫处理的影响不明显。杨美英等［47 ］研究了不同施氮措施下，青稞籽粒产量及 β -葡聚糖含量，表明3种氮肥运筹方式对籽粒产量无显著影响，但对籽粒   β -葡聚糖含量影响显著。播期对不同品种青稞  β -葡聚糖含量也有一定的影响［48 ］。孙军利等［43］认为，适当推迟播种时期，青稞籽粒的   β -葡聚糖含量增加。可见，适期播种以及合理的水肥管理措施可以有效提高青稞籽粒   β -葡聚糖含量，从而改善籽粒品质。因此，通过一定的农艺措施改变青稞生长条件，特别是籽粒灌浆成熟期的条件，可起到调控   β -葡聚糖含量的作用。

3   青稞籽粒β-葡聚糖与糖代谢的关系及其相关酶和基因

费明亮［49 ］研究表明，在大麦籽粒发育过程中，果聚糖与β -葡聚糖的累积高度相关，即果聚糖含量高的籽粒部位β -葡聚糖含量也高，果聚糖和 β -葡聚糖積累增多的部位主要在籽粒胚乳中。倪盛晶［50 ］的研究表明，穗后高温处理可显著增加大麦籽粒β -葡聚糖含量，并显著上调了HvCslF6、HvCslF9、HvBmy1和LD gene基因的相对表达量，说明穗后高温引起的相关基因表达上调是 β -葡聚糖含量、β -淀粉酶和LD活性增加的重要原因。耿腊等［22 ］对119份大麦材料在不同环境下的籽粒   β -葡聚糖含量进行关联分析，共鉴定到10个与糖合成、转运及分解相关的酶类基因，这些基因可能与籽粒中  β -葡聚糖的合成、积累和分解紧密相关。水解酶和转运酶在决定最终  β -葡聚糖含量具有重要作用［51 - 53 ］。在 β -葡聚糖合成过程中，转运酶负责催化糖基化反应［52 - 54 ］，但水解酶的具体作用尚不清楚。也有报道显示，除纤维素合成酶类基因，一些参与 β -葡聚糖组装的酶类基因也可能对 β -葡聚糖最终含量具有显著影响［55 ］。这些与糖转运、降解相关的基因，与前人关注纤维素合成酶类基因的研究不同，为进一步研究 β -葡聚糖的遗传调控提供了新的途径。

4   展望

本文综述了β -葡聚糖含量、功能及合成机制及青稞籽粒  β -葡聚糖含量的影响因素以及β -葡聚糖与糖代谢的关系及其相关的酶和基因。由于对 β -葡聚糖合成的调控网络，以及物种间β -葡聚糖含量差异的遗传因素研究不深入，β -葡聚糖育种还停留在传统育种阶段［54 ］。青稞作为青藏高原一年一熟的重要粮食作物，具有早熟、耐寒、耐瘠薄、稳产和适应性广等特点。目前，青稞的主要用途是饲料和啤酒工业原料，也有小部分用于人类口粮食用，开发的产品有青稞酒、青稞麦片、糟耙与青稞麦芽等。随着国民经济的发展和人民生活水平的提高，需要研究和开发高 β -葡聚糖含量的青稞保健品和功能产品，以满足人们对青稞营养价值和保健功效的需求。因此，对青稞β -葡聚糖的研究还需进一步深入，如对青稞籽粒β -葡聚糖积累特性机理及栽培调控效应方面的研究，可以明确青稞生产中栽培措施调控β -葡聚糖含量的途径，达到青稞高产优质生产的目的。同时，在前人研究的基础上，进一步探讨β -葡聚糖合成机理，鉴定筛选β -葡聚糖合成相关基因和位点，解析其遗传调控机制，可为青稞品质育种提供分子基础。

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