李冬波,彭宏祥,徐 宁,李鸿莉,侯延杰,邱宏业,张树伟,朱建华,丁 峰,秦献泉,李 平
(1.广西农业科学院园艺研究所,南宁 530007;2.农业农村部南宁南亚热带果树科学观测实验站,南宁 530007;3.广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室,南宁 530007;4.桂平市麻垌镇农业技术推广站,广西 桂平 537211)
【研究意义】荔枝(LitchichinensisSonn.)为无患子科(Sapindaceae)荔枝属(LitchiSonn.)常绿果树,我国是荔枝主产国,栽培面积和产量均居世界首位[1-2]。近年来,随着荔枝产业的发展,品种结构不合理与产期集中已成为制约其健康发展的主要问题。‘怀枝’又称禾荔,是我国主栽荔枝品种之一,种植面积达4.66×104hm2,其中在广西桂平市种植面积占全市荔枝总面积的75%以上[3-4]。由于品种单一,果实成熟期相近,造成鲜果上市期集中,销售压力大;加之该品种果实品质一般,不耐储运,缺乏深加工,市场价格长期在低位徘徊,导致果农生产积极性下降,失管现象严重。通过高接换种将‘怀枝’改为适合当地生产的优良品种,合理搭配早、中、晚熟荔枝优良品种比例,可解决上述问题[5-6]。我国荔枝品种资源丰富,但品种间相互嫁接存在不亲和现象,且砧木品种也对接穗品种的农艺性状和品质产生明显影响[7-8]。因此,以‘怀枝’为砧木开展荔枝砧穗组合间的亲和性研究和果实性状评价,对指导我国荔枝高接换种、品种结构优化、产期调节及促进荔枝产业提质增效具有重要意义。【前人研究进展】高接换种可充分利用砧木品种植株强大的根系和骨架,有利于嫁接后迅速恢复树冠和产量,缩短建园周期,是荔枝新品种推广常用的嫁接技术[9]。品种选择是高接换种成功的关键环节,砧木和接穗的亲和性直接影响嫁接品种的正常生长、开花结果及果实产量与品质[10]。在进行果树高接换种时如果砧穗不亲和,常会引起嫁接植株生长缓慢甚至死亡[11-12]。荔枝嫁接也存在接穗与砧木不亲和现象,如以‘乌叶’和‘妃子笑’作砧木嫁接‘井岗红糯’[13]、以‘黑叶’和‘水东黑叶’作砧木嫁接‘红蜜荔’[14],其砧穗组合均表现不亲和,因此,在进行嫁接换种前需筛选与砧木亲和性良好的优质、高产、高效荔枝品种[15]。李伟才等[16]综合分析17个荔枝品种与‘双肩玉荷包’荔枝间的嫁接亲和性及高接后的产量和品质指标,发现‘妃子笑’‘蜜荔’和‘马贵荔’更适合与‘双肩玉荷包’荔枝进行高接换种。秦献泉等[17]对比分析12个荔枝品种高接在‘黑叶’荔枝上的成活率、生长量和产量,发现以‘妃子笑’‘贵妃红’‘草莓荔’和‘鸡嘴荔’作接穗与‘黑叶’荔枝高接换种表现亲和力较强,是较佳的砧穗组合。罗红卫等[18]评价18个荔枝品种在‘灵山香荔’上高接的亲和性和生长量,发现‘红绣球’‘脆绿’‘观音绿’和‘仙进奉’的综合评分较高,可优先考虑对这些品种进行引种观察。高贤玉等[19]比较9个荔枝新品种(种质)在‘褐毛荔’上嫁接后的果实综合性状,发现‘MS78’和‘MS48’果实大、可食率高、核重率小、甜度值高,适合对‘褐毛荔’进行高接换种。严朝东等[20]以‘仙婆果’‘细核荔’和‘紫娘喜’等20个优质荔枝品种为接穗,对‘妃子笑’‘怀枝’和‘桂味’进行高接换种,发现不同砧穗组合的嫁接亲和性差异明显,其中以‘观音绿’嫁接‘怀枝’‘岭丰糯’嫁接‘桂味’‘凤山红灯笼’嫁接‘妃子笑’的亲和性最高。已有研究表明,利用‘怀枝’作砧木与‘岭丰糯’[21]‘凤山红灯笼’[22]‘草莓荔’和‘贵妃红’[23]等多个品种嫁接,亲和性表现均较好,因此认为,‘怀枝’是广亲和荔枝砧木品种[7,24]。【本研究切入点】适合不同砧木的接穗品种不同,目前针对不同荔枝品种与‘怀枝’的嫁接亲和性及嫁接后的果实性状尚缺乏系统研究。【拟解决的关键问题】本研究以空中压条繁育的‘怀枝’大树为砧木,选择目前荔枝生产上的主栽品种、地方特色品种和近年来选育的新品种(优株)共35个荔枝品种(优枝)为接穗开展高接换种试验,系统评价不同荔枝品种与‘怀枝’嫁接的亲和性、生长量和果实性状,筛选出与‘怀枝’嫁接亲和性良好、果实性状优良的荔枝品种,为我国荔枝品种结构的优化调整提供技术支持。
试验于2015—2020年在广西桂平市麻垌镇鹧鸪村荔枝园进行,砧木为空中压条繁育的25年生‘怀枝’大树,接穗为广西、广东、海南、福建和四川等地的荔枝主栽品种、地方特色品种和近年新选育品种(优株)35个,其中‘GLL-1’和‘GLL-2’是2个怀枝芽变优株。各接穗品种名称及来源见表1。
表1 35个荔枝品种(优株)的名称和原产地Table 1 The name and origin of 35 litchi varieties(fine seedlings)
1.2.1 嫁接成活率统计 选取生长条件相同、长势相似的‘怀枝’为砧木,选择向阳、充实、叶片浓绿、芽眼饱满、粗壮的枝条为接穗。2015年春季对‘怀枝’母树在离地面0.8~1.0 m处进行重回缩修剪,培育新抽生小枝,并预留抽水枝,2016年春季在直径约1.0 cm的小枝上进行高接换种(改良切接法),每个品种嫁接5株,每株嫁接10个接穗。于2017年8月对荔枝嫁接成活率进行调查。
嫁接成活率(%)=(成活接穗数/嫁接接穗数)×100
1.2.2 亲和性与生长量调查 2020年8月对嫁接后的植株进行生长量调查,用卷尺测量接穗长度,用游标卡尺测量嫁接口以上5.0 cm处直径(A)、嫁接口处直径(B)和嫁接口下方5.0 cm处直径(C),计算砧穗比(砧穗比=C/A),统计接穗分枝级数,根据嫁接成活率、嫁接口愈合状况、生长势及叶片颜色综合评价嫁接亲和性。嫁接亲和性好的砧穗组合,嫁接成活率较高,嫁接口平滑,接穗枝条长势强,而嫁接亲和性差的砧穗组合,嫁接成活率较低,嫁接口粗糙,嫁接口上端膨大,偶见砧木大而接穗小,嫁接后接穗枝条长势弱,并有叶片黄化现象。
1.2.3 田间亲和力常数(FCC)测定 参考陈哲等[25]的方法(稍有改动)计算田间亲和力常数。田间亲和力常数在2.00左右表示砧木与接穗生长协调,砧穗组合亲和性良好;田间亲和力常数明显大于或小于2.00表示砧木与接穗的嫁接口生长不协调,会出现大小脚现象。其中,田间亲和力常数大于2.00时表示砧木直径较大,田间亲和力常数小于2.00时表示接穗直径较大。
FCC=C/A+(C+A)/2B
1.2.4 果实品质测定 于2020年6—7月,在荔枝果实成熟时记录各结果品种(优枝)及砧木品种‘怀枝’的成熟期,按照《荔枝种质资源描述规范和数据标准》[26]测定单果重、果实纵径和横径及可食率和可溶性固形物含量并分析果实品质。
采用Excel 2010对试验数据进行整理及绘制图表,以SPSS 18.0进行差异显著性分析(Duncan’s新复极差法),以Pearson相关系数进行相关分析。
由表2可知,35个荔枝品种(优株)间的嫁接成活率、砧穗比、田间亲和力常数等指标差异明显,说明不同荔枝品种(优株)与‘怀枝’嫁接的亲和性存在较大差异。其中,嫁接成活率为19.44%~66.43%,嫁接成活率最高的为‘新球蜜荔’,其次为‘妃子笑’和‘红绣球’,再次为‘大丁香’和‘草莓荔’,五者的嫁接成活率均显著高于嫁接成活率较低的‘桂荔1号’‘北通红’和‘英山红’(P<0.05,下同),而‘新球蜜荔’‘妃子笑’‘红绣球’和‘大丁香’的嫁接成活率间无显著差异(P>0.05,下同);砧穗比为1.02~1.24,砧穗比最大的为‘荷花大红荔’,其次为‘北通红’和‘英山红’,三者间差异不显著,但均显著高于砧穗比较小的‘GLL-2’‘桂荔1号’和‘琼荔1号’;田间亲和力常数为1.88~2.22,田间亲和力常数最大的为‘妃子笑’,其次是‘无核荔’和‘唐夏红’,三者间无显著差异,但均显著高于田间亲和力常数较低的‘新球蜜荔’‘琼荔1号’和‘糯米糍’,而‘仙婆果’‘江口荔’‘桂味’和‘泸州桂味’的田间亲和力常数最接近2.00,说明其砧木与接穗生长比较均衡,未出现大小脚现象。
表2 35个荔枝品种(优株)嫁接亲和性的田间表现Table 2 Field performance of grafting compatibility of 35 litchi varieties(fine seedlings)
与‘怀枝’嫁接的35个荔枝品种(优株)中,嫁接亲和性较差的只有‘北通红’,其田间表现为嫁接成活率低,嫁接口愈合状况较差,大部分接穗生长势弱,叶片黄化;亲和性一般的有‘琼荔1号’‘双肩玉荷包’和‘白糖罂’3个品种,田间表现为嫁接成活率较低,部分接穗生长势较弱;‘新球蜜荔’‘桂味’和‘草莓荔’等31个品种(优株)与‘怀枝’嫁接均能正常生长,嫁接亲和性较好。
续表2 Continued table 2
选择嫁接4年后嫁接口下方5.0 cm砧木直径、嫁接口上方5.0 cm接穗直径、接穗长度和接穗的分枝级数等指标对35个荔枝品种(优株)与‘怀枝’嫁接后的生长量进行评价。由表3可知,嫁接不同品种(优株)荔枝的‘怀枝’直径、接穗直径、接穗长度和接穗分枝级数在嫁接4年后均存在明显差异,说明35个荔枝品种(优株)嫁接体植株的生长量间差异较明显。其中,砧木直径为3.16~6.81 cm,以嫁接‘荷花大红荔’的砧木直径最大,其次为嫁接‘庙种糯’和‘妃子笑’的砧木,再次为‘岵山晚荔’‘唐夏红’和‘草莓荔’的砧木,六者间无显著差异,但均显著高于嫁接‘双肩玉荷包’‘琼荔1号’和‘白糖罂’的砧木;接穗直径为2.89~6.11 cm,以‘庙种糯’接穗的直径最大,其次为‘GLL-2’和‘荷花大红荔’,再次为‘唐夏红’‘仙进奉’‘岵山晚荔’和‘草莓荔’,七者间无显著差异,但均显著高于接穗直径较小的‘双肩玉荷包’‘琼荔1号’和‘英山红’;接穗长度为1.12~2.40 m,以‘唐夏红’的接穗长度最大,其次为‘岵山晚荔’和‘GLL-2’,三者间无显著差异,但均显著高于接穗长度较小的‘琼荔1号’‘双肩玉荷包’和‘仙婆果’;接穗分枝级数为5.17~9.58级,以‘仙进奉’的接穗分枝级数最大,其次为‘新球蜜荔’和‘井岗红糯’,三者间无显著差异,但均显著高于分枝级数较小的‘御金球’‘双肩玉荷包’和‘白糖罂’。
表3 35个荔枝品种(优株)嫁接后第4年的生长情况比较Table 3 Growth of 35 litchi varieties(fine seedlings) in four years after grafting
结果(表4)表明,砧穗比与田间亲和力常数呈极显著正相关(P<0.01,下同),说明砧木与接穗的直径差异越大,田间亲和力常数越大;砧木直径与接穗直径、接穗长度和分枝级数3个指标呈极显著正相关,说明砧木和接穗的生长量密切相关;成活率与分枝级数、田间亲和力常数与砧木直径呈极显著正相关,成活率与接穗直径、田间亲和力常数与接穗直径和接穗长度呈显著正相关,说明嫁接亲和性与嫁接后的生长量间也存在密切相关性。
表4 荔枝不同砧穗组合嫁接亲和性与生长量的相关分析Table 4 Correlation analysis between grafting compatibility and growth of different rootstock-scion combinations
由表5可知,‘新球蜜荔’‘桂味’和‘草莓荔’及砧木品种‘怀枝’共23个品种(优株)在2020年正常结果;不同荔枝品种(优株)间果实的单果重、果实纵径、果实横径、可食率和可溶性固形物含量均存在明显差异,说明不同荔枝品种(优株)的果实品质间差异较明显。其中,单果重为15.97~39.50 g,以‘马贵荔’的单果重最重,其次为‘荷花大红荔’和‘新球蜜荔’;‘马贵荔’和‘荷花大红荔’的单果重显著高于‘新球蜜荔’,三者的单果重均显著高于单果重较小的‘江口荔’‘庙种糯’和‘玉谭蜜荔’;果实纵径为2.81~4.36 cm,以‘马贵荔’的果实纵径最大,其次为‘荷花大红荔’和‘妃子笑’,其中,‘马贵荔’的果实纵径显著高于‘荷花大红荔’和‘妃子笑’,三者的果实纵径均显著高于果实纵径较小的‘江口荔’‘庙种糯’和‘玉谭蜜荔’;果实横径为3.21~4.22 cm,以‘荷花大红荔’的果实横径最大,其次为‘马贵荔’和‘钦州红荔’,三者间无显著差异,但均显著高于果实横径较小的‘江口荔’‘御金球’和‘桂味’;可食率为62.26%~83.93%,以‘观音绿’的可食率最高,其次为‘玉谭蜜荔’和‘庙种糯’,其中,‘观音绿’和‘玉谭蜜荔’的可食率显著高于‘庙种糯’,三者的可食率均显著高于可食率较低的‘桂早荔’‘泸州桂味’和‘岵山晚荔’;可溶性固形物含量为16.53%~20.67%,以‘妃子笑’的可溶性固形物含量最高,其次为‘草莓荔’和‘岭丰糯’,三者间无显著差异,但均显著高于可溶性固形物含量较低的‘大丁香’‘仙婆果’和‘怀枝’。
续表3 Continued table 3
从图1可看出,23个荔枝品种(优株)的果实成熟期在6月3日至7月25日,间隔43 d。其中,成熟期最早的为‘桂早荔’,其次为‘妃子笑’和‘钦州红荔’(三者的成熟期均在6月12日及以前);成熟期最晚的为‘马贵荔’,其次为‘GLL-1’和‘GLL-2’(三者的成熟期均在7月15日及以后);成熟期在6月15日至7月15日的品种共19个,占结果品种(优株)总数的82.60%,说明参试荔枝品种(优株)的成熟期同质化严重且以中熟品种为主,而极早熟与极晚熟品种较缺乏。
图1 23个荔枝品种(优株)在广西桂平的成熟期比较Fig.1 Maturity comparison of 23 litchi varieties(fine seedlings) in Guiping,Guangxi
嫁接成活率是判断砧穗组合亲和性的主要指标[27-29]。本研究中,各荔枝品种(优株)与‘怀枝’的嫁接成活率为19.44%~66.43%,其中‘新球蜜荔’‘妃子笑’‘红绣球’‘大丁香’和‘草莓荔’等品种(优株)的嫁接成活率较高,嫁接后生长良好;‘北通红’‘双肩玉荷包’和‘琼荔1号’等品种的嫁接成活率较低,嫁接后植株生长较差或一般,说明嫁接成活率与砧穗组合的亲和性密切相关;‘桂荔1号’‘英山红’和‘御金球’等少数品种嫁接后生长良好,但嫁接成活率较低,可能与嫁接时的接穗质量和环境条件有关。本研究中的接穗品种(优株)来源于国内各荔枝产区,经过长途运输,接穗质量会受到不同程度影响;同时,由于品种较多,嫁接工作难以在同一时间完成,嫁接时环境条件也难以保持一致,因此,不能仅以嫁接成活率作为评价砧穗组合亲和性的标准。嫁接体植株生长状况与砧穗组合亲和性密切相关,砧穗比和田间亲和力常数也常用作评价砧穗组合亲和性的指标[25,30-32]。本研究中,35个荔枝品种(优株)的砧穗比和田间亲和力常数分别为1.02~1.24和1.88~2.22,其中砧穗比最大的品种‘荷花大红荔’及田间亲和力常数分别为最小和最大的品种‘新球蜜荔’和‘妃子笑’与‘怀枝’嫁接后均能良好生长,而‘北通红’‘双肩玉荷包’和‘白糖罂’等砧穗比和田间亲和力常数较大的品种与‘怀枝’嫁接后生长势较弱,说明砧穗比和田间亲和力常数在一定范围内的嫁接体植株均能正常生长,仅以砧穗比和田间亲和力常数判断嫁接亲和性强弱也不准确。因此,本研究选用荔枝嫁接成活和嫁接体植株生长情况对砧穗组合的亲和性进行综合判断,与李伟才等[16]的方法一致。
高接换种是目前进行荔枝品种结构调整最快捷的方法,嫁接体植株的生长速度对于通过高接换种快速更新品种和恢复产量具有重要意义[33]。嫁接果树作为一个统一体,在生产中不仅要考虑砧木对接穗的影响,也要考虑接穗对砧木的影响[10]。本研究中,嫁接在‘怀枝’上35个品种(优株)的接穗直径、接穗长度和分枝级数均存在明显差异,说明接穗品种是决定嫁接体植株生长差异的重要因素;同时,嫁接不同接穗品种(优株)的砧木直径在嫁接4年后也存在明显差异,且砧木直径与接穗直径、接穗长度和分枝级数呈极显著正相关,说明接穗品种对砧木生长也具有显著影响,与Warschefsky等[34]的研究结果一致。亲和性良好的砧穗组合,嫁接口离层基本消失,维管束桥形成;而亲和性差的砧穗组合鲜见维管束桥连通[35-36]。本研究中,与‘怀枝’嫁接后嫁接口愈合状况较差的‘北通红’‘琼荔1号’‘双肩玉荷包’和‘白糖罂’等品种生长量均较小,可能是由于嫁接口愈合较差阻碍了砧穗之间物质交换与分配,从而影响嫁接体植株的生长。相关分析结果表明,嫁接在‘怀枝’上35个荔枝品种(优株)的亲和性和生长量指标间存在一定的相关性,说明砧穗组合的亲和性也会影响嫁接体植株的生长。
品种结构不合理是目前制约荔枝产业发展的瓶颈问题,通过高接换种扩大荔枝品种的多样性及发展极早熟和极晚熟品种对满足市场多样性需求、延长果品上市时间具有重要作用[37-38]。经过综合评价,35个荔枝品种(优株)中有31个与‘怀枝’嫁接亲和性较好,嫁接后生长量较大,适合用于对‘怀枝’进行高接换种。而通过果实品质分析可知,高接在‘怀枝’上正常结果的‘新球蜜荔’‘桂味’和‘草莓荔’等22个荔枝品种(优株)在单果重、可食率和可溶性固形物含量等方面具有丰富的多样性;在成熟期方面,极早熟品种与极晚熟品种熟期间隔43 d,可满足不同市场需求。因此,在对‘怀枝’进行高接换种时可参照本研究结果并根据市场需求选择适合当地的品种(优株)。
本研究侧重探究不同荔枝品种在‘怀枝’上进行高接换种的亲和性及果实性状表现,进而筛选适宜的接穗品种对‘怀枝’进行高接换种,因此仅考虑各品种嫁接在怀枝上的性状表现,嫁接砧穗对接穗原品种果实品质和熟期的影响有待进一步探究。
‘新球蜜荔’‘妃子笑’和‘草莓荔’等22个荔枝品种(优株)与‘怀枝’进行高接换种的嫁接成活率均较高,嫁接后生长良好,果实品质和成熟期具有丰富的多样性,生产上可根据市场需求选择适合的接穗品种与‘怀枝’进行高接换种。‘北通红’的嫁接亲和性较差,‘琼荔1号’‘双肩玉荷包’和‘白糖罂’的嫁接亲和性一般且未能正常结果,不宜与‘怀枝’进行高接换种。