刘昕萌 程 乙 刘玉文 庞尚水 叶秀芹 卜艳霞 张吉旺 赵 斌 任佰朝 任 昊,* 刘 鹏,*
黄淮海区域现代夏玉米品种产量与资源利用效率的差异分析
刘昕萌1程 乙1刘玉文2庞尚水3叶秀芹3卜艳霞3张吉旺1赵 斌1任佰朝1任 昊1,*刘 鹏1,*
1山东农业大学农学院/ 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018;2商河县农业局, 山东济南 251600;3济南新绿洲农业发展有限公司, 山东济南 251619
品种改良对夏玉米单产的提升有重要贡献, 但目前对现代夏玉米品种间产量形成差异的原因尚不明确。本研究在商河国家农作物品种展示示范中心设置大田试验, 选用我国黄淮海区域近年来审定或将要审定的390个玉米品种, 于玉米完熟期进行植株取样, 测定不同品种产量及其构成因素、完熟期干物质积累与分配、氮素的积累、分配与利用以及光温利用效率, 探究不同夏玉米品种的产量及资源利用效率的差异及其形成原因。不同品种的夏玉米产量存在显著差异, 收获穗数、穗粒数和千粒重对产量的直接通径系数分别为0.57、1.00和0.88, 表明品种间产量差异主要由穗粒数的变化影响。植株的干物质和氮素的积累与分配均对夏玉米产量有极显著影响, 与籽粒产量<7 t hm–2的品种相比, 7.0~8.0、8.0~9.0、9.0~10.0、10.0~11.0和>11.0 t hm–2产量范围内的品种植株群体总干物质积累量分别提高了12.25%、20.52%、29.61%、40.11%和54.04%; 籽粒氮素积累量分别提高了16.62%、24.85%、38.45%、48.42%和68.41%; 籽粒干物质分配比例分别增加了5.11%、9.93%、13.32%、15.51%和17.94%, 籽粒氮素分配比例分别增加了4.09%、7.24%、7.37%、7.31%和10.91%; 籽粒光能利用效率分别提高了12.50%、21.25%、30.00%、41.25%和55.00%; 籽粒温度利用效率分别提高了11.36%、20.45%、29.55%、39.77%和53.41%。高产玉米品种通过提高玉米群体干物质和氮素积累量, 增加籽粒干物质及氮素分配比例, 提高植株氮素和光温利用效率, 促进产量构成三因素的协同提升, 特别是穗粒数的提升, 从而实现夏玉米高产高效生产。
夏玉米品种; 产量构成; 干物质积累; 氮素分配; 光温利用效率
玉米(L.)是我国第一大粮食作物, 具有单株生产力高、作物生长迅速等特点, 其作为主要粮食、经济和饲料作物, 对支撑我国粮食战略安全具有重要作用[1]。随着我国人口持续增长, 人民生活水平逐步提高, 预计2030年我国粮食需求量要提高40%[2]。然而, 随着耕地面积的刚性减少, 依靠增加粮食种植面积提高总产量已经非常困难, 提高单位面积的粮食生产能力成为保障我国粮食安全的重要途径[2]。品种的改良对提高作物生产潜力和作物单产具有重要作用, 当前作物单产的提升有35%~40%的比例来源于品种的改良[3]。
玉米产量的高低取决于合理的产量构成因素, 受控于诸多内外影响因素[4]。其中干物质的积累是作物产量形成的基础, 在一定范围内, 产量随干物质积累量的增加而增加[5]。干物质的积累量取决于玉米群体对光温资源和氮肥资源的吸收利用, 当前缩减玉米产量差的限制因素并不是光、温和氮肥资源不足, 而是对其利用效率较低, 因此选用光、温、肥料利用效率较高的玉米品种, 对夏玉米高产高效生产具有重要意义[6-8]。前人虽已对新老玉米品种的产量性状[9-12]、生育特性[12-13]、光合性能[14-15]等方面进行对比分析, 但随着黄淮海区域夏玉米新育成品种数量不断增加, 了解新品种产量形成的规律, 对种植品种的选择和新品种的选育均具有重要意义。本试验以黄淮海地区近年来审定的或将要审定的390个玉米品种为试验材料, 分析不同产量层次品种产量构成因素、干物质和氮素的积累与分配以及氮素、光温的资源利用效率, 旨在探明不同产量层次品种氮素和光温资源利用差异, 以期为玉米高产高效品种选育提供理论依据。
于2016年在商河国家新品种展示示范中心(37°19′N, 117°12′E)进行, 选用我国黄淮海夏玉米区新育成的390个玉米品种为试验材料(附表1)。于6月10日播种, 种植密度为各品种的适宜密度, 行距60 cm, 株距按照适宜密度进行调整。各品种随机排列, 3次重复, 小区面积6 m × 10 m。播种前0~20 cm土层含有机质15.76 g kg–1、全氮1.52g kg–1、碱解氮95.26mg kg–1、速效磷22.30mg kg–1、速效钾115.26mg kg–1。播种前统一撒施300 kg hm–2(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)的复合肥。小喇叭口和大喇叭口期各追施尿素150 kg hm–2。玉米生长期间, 保证水分供应, 采用统一的植保方案防控病虫害。
1.2.1 气象数据 采用安装在试验场内的小型农业气象站(2900E, Spectrum, 美国)实时监测各项气象要素。
1.2.2 植株干物质积累量 于籽粒成熟期, 每个重复取植株3株, 按照茎秆、叶片、籽粒等部分分解后, 105℃杀青30 min, 然后80℃烘干至恒重, 称重。
1.2.3 籽粒产量及产量构成因素 在籽粒成熟期,每个小区收获9 m2的全部果穗, 测定产量及产量构成因素, 用谷物水分测定仪测定籽粒含水量, 折算为14%含水量时的籽粒产量。
1.2.4 植株全N含量 植株干样粉碎过筛后, 用浓H2SO4-H2O2联合消煮, 采用SEAL AA3型(德国)连续流动分析仪测定。
茎秆干物质分配(%) = 茎秆干物质积累量(t hm–2)/植物干物质积累量(t hm–2)×100;
叶片干物质分配(%) = 叶片干物质积累量(t hm–2)/植物干物质积累量(t hm–2)×100;
籽粒干物质分配(%) = 籽粒干物质积累量(t hm–2)/植物干物质积累量(t hm–2)×100;
茎秆氮素分配(%) = 茎秆氮素积累(kg hm–2)/植株氮素积累量(kg hm–2)×100;
叶片氮素分配(%) = 叶片氮素积累(kg hm–2)/植株氮素积累量(kg hm–2)×100;
籽粒氮素分配(%) = 籽粒氮素积累(kg hm–2)/植株氮素积累量(kg hm–2)×100;
氮素偏生产力(kg kg–1) = 籽粒产量(kg hm–2)/总施氮量(kg hm–2);
干物质光能利用效率(g MJ–1) = 单位面积地上部干物质积累量(g m–2)/单位面积的太阳辐射截获总量(MJ m–2);
干物质温度利用效率(kg hm–2℃–1) = 单位面积地上部干物质积累量(kg hm–2) /生育期间有效积温(℃);
籽粒光能利用效率(g MJ–1) = 单位面积地上部籽粒产量(g m–2)/单位面积的太阳辐射截获总量(MJ m–2);
籽粒温度利用效率(kg hm–2℃–1) = 单位面积地上部籽粒产量(kg hm–2) /生育期间有效积温(℃)。
采用Microsoft Excel 2016和SPSS 18.0进行试验数据计算和相关分析; 采用SigmaPlot 10.0作图。
由表1可知, 将390个品种根据籽粒产量水平划分为<7.0、7.0~8.0、8.0~9.0、9.0~10.0、10.0~11.0和>11.0 t hm–2六个层次。其中产量<7 t hm–2的平均产量为6.42 t hm–2, 7.0~8.0 t hm–2的平均产量为7.56 t hm–2, 8.0~9.0 t hm–2的平均产量为8.54 t hm–2, 9.0~10.0 t hm–2的平均产量为9.47 t hm–2, 10.0~11.0 t hm–2的平均产量为10.41 t hm–2, >11.0 t hm–2的平均产量为11.47 t hm–2。
收获穗数、穗粒数和千粒重均与籽粒产量呈显著线性正相关(图1), 390个品种的收获穗数平均为6.55×104hm–2, >11.0 t hm–2产量水平分别比<7.0、7.0~8.0、8.0~9.0、9.0~10.0和10.0~11.0 t hm–2产量水平的收获穗数提高13.08%、13.99%、9.92%、5.82%和3.35%。390个品种的穗粒数平均为531.75, >11.0 t hm–2产量水平分别比<7.0、7.0~8.0、8.0~9.0、9.0~10.0和10.0~11.0 t hm–2产量水平的穗粒数提高30.51%、20.53%、10.92%、6.18%和3.04%。390个品种的千粒重平均为316.99 g, >11.0 t hm–2产量水平分别比<7.0、7.0~8.0、8.0~9.0、9.0~10.0和10.0~11.0 t hm–2产量水平的千粒重提高19.54%、10.25%、9.83%、7.31%和3.36% (表1)。
收获穗数、穗粒数、千粒重对夏玉米产量的直接通径系数分别为0.57、1.00和0.88 (表2), 决定系数2=0.96。各性状的直接通径系数从大到小依次为穗粒数、千粒重、收获穗数。收获穗数、穗粒数和千粒重的间接系数均为负值, 说明三因素之间互相拮抗; 由图2可以看出, 分析不同产量层次三因素的影响系数从<7 t hm–2到7.0~8.0 t hm–2产量层次千粒重直接影响系数较高, 而从7.0~8.0 t hm–2水平继续增产, 则为穗粒数的直接影响系数更高。
群体干物质积累与籽粒产量呈显著正相关(< 0.01, 图3)。7.0~8.0、8.0~9.0、9.0~10.0、10.0~11.0和>11.0 t hm–2产量水平的茎秆干物质积累量较<7 t hm–2产量水平的分别提高了8.09%、10.97%、15.83%、22.48%和31.47%; 叶片干物质积累量分别提高6.27%、9.80%、13.73%、20.78%和29.02%; 籽粒干物质积累量分别提高17.78%、32.44%、47.11%、61.93%和82.07%; 植株群体总干物质积累量分别提高12.25%、20.52%、29.61%、40.11%和54.04%; 茎秆干物质分配比例分别降低4.05%、8.82%、12.00%、14.65%和17.18%; 叶片干物质分配比例分别降低5.14%、8.77%、12.22%、13.56%和16.01%; 籽粒干物质分配比例分别提高5.11%、9.93%、13.32%、15.51%和17.94%。高产量水平的夏玉米品种, 群体干物质积累与籽粒的干物质分配均增加, 而茎秆、叶片的干物质分配比例均下降(表3)。
图1 不同品种籽粒产量与收获穗数、穗粒数和千粒重的拟合分析
***表示线性回归结果在< 0.001水平差异显著。
***indicates that the linear regression results were significant difference at the 0.001 probability level.
表1 不同产量层次夏玉米的产量构成因素
同列数据后不同小写字母表示处理间差异达显著水平(< 0.05)
Values followed by different letters in the same column meant significant difference among treatments at the 0.05 probability level.
表2 夏玉米产量与产量构成因素的通径分析
图2 不同产量水平夏玉米产量与产量构成因素的通径分析
VA表示变量, DC表示直接系数, AE表示收获穗数, GN表示穗粒数, KW表示千粒重,2表示决定系数。表格中数据分别代表邻近2个产量水平的通径直接系数。
VA: variables; DC: direct coefficient; AE: actual ears; GN: grain number per ear; KW: 1000-kernel weight;2: determination coefficient. The data in the table represent the direct path coefficients for the two adjacent production levels.
表3 不同产量层次品种干物质积累与分配的差异
同列数据后不同小写字母表示处理间差异达显著水平(< 0.05)。
Values followed by different letters in the same column meant significant difference among treatments at the 0.05 probability level.
图3 不同品种籽粒产量与群体干物质的相关分析
7.0~8.0、8.0~9.0、9.0~10.0、10.0~11.0和>11.0 t hm–2产量水平的品种茎秆氮素积累量较<7 t hm–2产量水平的分别提高了12.04%、13.16%、20.52%、31.38%和31.97%; 叶片氮素积累量分别提高了0.53%、2.89%、9.32%、16.85%和21.09%; 籽粒氮素积累量分别提高了16.89%、26.89%、36.19%、46.84%和63.11%; 植株群体总氮素积累量分别提高了12.09%、18.34%、26.55%、36.54%和46.52%。产量在7.0~8.0、8.0~9.0、9.0~10.0、10.0~11.0和>11.0 t hm–2范围内的品种茎秆氮素分配比例较产量范围<7 t hm–2的分别降低了−0.36%、4.18%、4.13%、3.33%和9.11%; 叶片氮素分配比例分别降低了10.24%、12.93%、13.72%、14.38%和17.34%; 籽粒氮素分配比例分别提高了4.09%、7.24%、7.37%、7.31%和10.91% (表4); 氮肥偏生产力分别提高了17.86%、32.49%、47.14%、62.08%和82.24% (图4)。
品种平均籽粒光能利用效率为0.48 g MJ–1, 平均籽粒温度利用效率为5.25 kg hm–2℃–1, 产量在7.0~8.0、8.0~9.0、9.0~10.0、10.0~11.0和>11.0 t hm–2范围内的品种籽粒光能利用效率较产量范围<7 t hm–2的分别提高了17.14%、31.43%、45.71%、60.00%和77.14%, 籽粒温度利用效率分别提高了17.68%、32.98%、47.49%、62.01%和78.63% (表5)。
表4 不同产量层次夏玉米氮素积累与分配
同列数据后不同小写字母表示处理间差异达显著水平(< 0.05)。
Values followed by different letters in the same column meant significant difference among treatments at the 0.05 probability level.
图4 不同产量层次夏玉米氮肥偏生产力
所有品种平均干物质光能利用效率为1.00 g MJ–1, 平均干物质温度利用效率为10.94 kg hm–2℃–1, 产量在7.0~8.0、8.0~9.0、9.0~10.0、10.0~11.0和>11.0 t hm–2范围内的品种干物质光能利用效率较产量范围<7 t hm–2的分别提高了9.88%、19.75%、29.63%、39.51%和49.38%, 干物质温度利用效率分别提高了11.05%、20.73%、30.30%、40.66%和50.68% (表5)。
由于当前众多不合理因素, 黄淮海夏玉米区存在较大产量差的同时, 资源利用效率差距也较大, 分析不同产量层次夏玉米品种的物质生产及资源利用能力, 对提高玉米单产具有重要意义[8]。籽粒产量与单位面积穗数、穗粒数和千粒重均呈显著的正相关关系[16], 但产量构成三因素之间存在负相关性[16],本研究与前人研究结果相似, 产量构成三因素之间间接通径系数均成负数。在稳定穗粒数和千粒重的同时, 提高单位面积穗数是当前农艺管理提高产量的主要措施[17-18]。柯福来等[17]研究表明, 协调发展群体粒数和千粒重是玉米获得更高产量的基础。王利青等[18]通过对我国1970s—2010s五个生产中大面积种植的玉米品种的研究表明, 品种增密增产的优势主要是由于其增密后保证较高的有效穗数和相对稳定的千粒重, 弥补了穗粒数降低的损失。本研究发现高产品种的单位面积穗数、穗粒数、千粒重与籽粒产量均呈正相关, 而对产量提升贡献最大的是品种穗粒数的增加、其次是千粒重和单位面积穗数, 高产品种产量三因素协同提高, 造成差异的原因可能是新育成品种中高产量水平品种耐密性增强, 从而在增加千粒重的同时突出穗粒数的贡献系数[1]。
玉米群体干物质积累与分配特征决定着玉米的产量水平, 提高群体收获指数, 促进干物质向籽粒转移, 提高籽粒干物质的积累量和干物质分配比例是产量提高的根本途径[19-20]。但不同品种玉米干物质积累、分配和转运对籽粒贡献率存在较大差异, 从而造成产量差异[21-23]。本试验研究表明不同产量水平夏玉米品种干物质积累量和干物质向籽粒的分配存在巨大的差异, 产量在7.0~8.0、8.0~9.0、9.0~10.0、10.0~11.0和>11.0 t hm–2范围内的籽粒干物质分配比例较产量<7 t hm–2的分别提高了5.11%、9.93%、13.32%、15.51%和17.94%, 这可能是籽粒产量提升的主要原因。
表5 不同产量层次夏玉米干物质及籽粒层面光温资源利用效率
同列数据后不同小写字母表示处理间差异达显著水平(< 0.05)
Values followed by different letters in the same column meant significant difference among treatments at the 0.05 probability level.
养分吸收是生物量积累的基础, 也是作物产量形成的基础。玉米品种的生物学特性决定了其养分吸收规律[1]。而不同品种玉米在氮素吸收利用上存在差异, 花后促进更多的氮素向籽粒中分配, 有利于促进籽粒充实, 增加产量[24-25]。刘梅等[26]研究表明, 随品种更替, 玉米新品种植株氮素积累量呈逐渐增加的趋势, 近代玉米品种吸收的氮素向籽粒转运和分配的比例也显著增加, 有助于产量的提升。徐翔玉等[27]研究表明, 不同玉米品种各个器官的养分转移差异很大, 高产品种灌浆期开始除籽粒外的器官都转为源器官, 同时植株还有较高的吸收氮素能力, 促进植株氮素利用效率的提升。本研究表明, 高产量水平品种在生育后期籽粒氮素积累量和分配占比较其他产量水平品种显著增加, 从而促进了产量和氮肥偏生产力的协同提升。
光温利用效率反映作物高效利用光温来提高籽粒产量的性能。玉米品种因其自身基因型的不同, 所以其对光温资源的利用有显著差异[28-32], 王勇等[28]研究表明, 品种更替在提高玉米产量的同时, 热量和辐射利用率均得到提高。王洪章等[8]研究表明, 当前山东省农户种植玉米与高产种植之间存在2.72 t hm–2、0.43 g MJ–1和0.27 kg hm–2℃–1的产量差、光能、温度利用效率差, 而种植更高光温效率的品种是解决这一差异的重要途径。本试验研究表明, 高产玉米品种的籽粒和干物质对光能、温度利用效率显著高于其他产量水平, 这表明提高作物光温利用效率依旧是获得高产的前提。
当前黄淮海区域现代玉米品种籽粒平均产量为8.91 t hm–2, 其中单位面积穗数、穗粒数和千粒重的直接通径系数分别为0.57、1.00和0.88, 穗粒数对品种间产量的提升贡献率更高。高产水平品种光温资源利用率提高, 氮素和干物质的积累量及向籽粒的分配比例增加, 从而获得更高的产量和氮素利用效率。
附表 请见网络版: 1) 本刊网站http://zwxb. chinacrops.org/; 2) 中国知网http://www.cnki.net/; 3) 万方数据http://c.wanfangdata.com.cn/Periodicalzuowxb.aspx。
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Difference analysis of yield and resource use efficiency of modern summer maize varieties in Huang-Huai-Hai region
LIU Xin-Meng1, CHENG Yi1, LIU Yu-Wen2, PANG Shang-Shui3, YE Xiu-Qin3, BU Yan-Xia3, ZHANG Ji-Wang1, ZHAO Bin1, REN Bai-Zhao1, REN Hao1,*,and LIU Peng1,*
1College of Agronomy, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong, China;2Shanghe Agriculture Bureau, Jinan 251600, Shandong, China;3Jinan New Oasis Agricultural Development Co., LTD., Jinan 251619, Shandong, China
Variety improvement plays an important role in improving the yield per unit area of summer maize, but the reasons for the yield difference between modern summer maize varieties are not clear at present. The experiment was conducted at the National Demonstration Center for Crop Varieties in Shanghe. 390 maize varieties approved or to be approved in Huang-Huai-Hai rivers region of China were selected. To explore the yield and resource use efficiency differences of different summer maize varieties and their causes, plant samples were taken at maize maturity stage to determine yield and its components, dry matter accumulation and distribution, nitrogen accumulation, distribution and utilization, and radiation and thermal utilization efficiency of different varieties at maturity stage. There were significant differences in yield among different varieties of summer maize. The direct path coefficients of number of harvested ear, grain number per ear, and 1000-grain weight on yield were 0.57, 1.00, and 0.88, respectively, indicating that the yield difference among varieties were mainly affected by the change of grain number per ear. The accumulation and distribution of dry matter and nitrogen had significant effects on summer maize yield. Compared with that in the yield range of <7 t hm–2, the total dry matter of the plant population in the yield range of 7.0–8.0, 8.0–9.0, 9.0–10.0, 10.0–11.0, and >11.0 t hm–2was increased by 12.25%, 20.52%, 29.61%, 40.11%, and 54.04%, respectively. Grain nitrogen accumulation was increased by 16.62%, 24.85%, 38.45%, 48.42%, and 68.41%, respectively. Grain dry matter allocation was increased by 5.11%, 9.93%, 13.32%, 15.51%, and 17.94%, and grain nitrogen allocation was increased by 4.09%, 7.24%, 7.37%, 7.31%, and 10.91%, respectively. The radiation use efficiency of grain was increased by 12.50%, 21.25%, 30.00%, 41.25%, and 55.00%, respectively. The thermal utilization efficiency of grain was increased by 11.36%, 20.45%, 29.55%, 39.77%, and 53.41%, respectively. To achieve high-yielding and high-efficient production of summer maize, high-yielding maize varieties were improved dry matter and nitrogen accumulation in maize population, increased the proportion of dry matter and nitrogen distribution in grain, improved the utilization efficiency of nitrogen, radiation and thermal in plant, and promoted the synergistic improvement of yield components, especially the increase of grain number per ear.
summer maize varieties; yield composition; dry matter accumulation; nitrogen distribution; utilization efficiency of radiation and thermal
10.3724/SP.J.1006.2023.23050
本研究由山东省重点研发计划项目(LJNY202103)和山东省现代农业产业技术体系建设项目(SDAIT-02-08)资助。
This study was supported by the Shandong Provincial Key Research and development program (LJNY202103) and the Shandong Province Key Agricultural Project for Application Technology Innovation (SDAIT-02-08).
任昊, E-mail: renhao93@sdau.edu.cn; 刘鹏, E-mail: liupengsdau@126.com
E-mail: Lxm1364959789@163.com
2022-06-21;
2022-09-05;
2022-09-19.
URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220916.1807.006.html
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