贾江平
(乌兰察布市林业工作站,内蒙古 乌兰察布 012000)
种质决定生物遗传性状,并将遗传物质从亲代传递给后代。种质是育种的物质基础,育种工作的实质就是更好地开发利用种质,或是通过选种途径发现优良类型,采用杂交、诱变等手段重组,改变基因型。如果种质资源中缺乏所需性状的基因,那么育种的目的就无法实现,因而种质是决定育种工作成败的关键。在植物育种中种质材料又称“原始材料”,栽培品种包括野生、半野生类型,也包括诱变材料和杂种材料,是育种工作开发利用的对象。世界各国对种质资源的调查、收集、保存、鉴定、研究和利用都十分重视。为了充分利用植物资源,成立了“植物遗传资源国际委员会”。我国自20 世纪50 年代开展种质资源鉴定工作,大规模普查,同时有重点地开展资源的鉴定、收集、保存等工作。收集保存鉴定种质资源的目的是为培育新品种提供原始材料,前提是必须鉴定性状。种质资源研究涉及性状较多,一般应侧重于育种目标关系密切的主要经济生物学性状以及某些植物学性状。
种质资源性状的鉴定在育种的整个过程中是不可缺少的一项重要工作,并不局限于对育种原始材料的鉴定。例如,杂交育种中,从选用亲本、杂交的子代、参加品种比较试验的品系直至良种繁育的母本都需要鉴定性状。植物种质性状鉴定要注意以下几点。
首先,注意取样的代表性。在大面积群体中取样可用对角线法,在小面积群体中可用机械抽样法,即每隔一定株数抽取一株。取样的时间和部位也要掌握好,在采收期与贮藏后期的果实风味差异很大;树冠内部与外围果也不相同,采果期应适时并兼顾不同部位,取样数量大果品种10~20 个,小果品种0.5~1 个。其次,尽量减小环境误差。试材所处的环境条件应尽量保持一致,试材群体不宜太小,试验区应有重复,应设对照,避免边际影响。再次,采用可靠的鉴定方法。尽可能采用比较精确可靠的实验手段,如化学测定、物理测定、感官评定或3 种方法相结合。感官评定时应尽量避免主观因素的干扰,可组织评定组,样品设重复。最后,记载要规范,整理要及时。按标准记载,每个术语都有特定的概念或标准,如果实大小,应确定每一级差的幅度,及时归纳整理、统计分析数据。
随着生产力的发展,人类愈来愈依靠耕地来维持生活。扩大耕地既直接损毁植物资源,又因破坏了生态系统而间接造成种质流失。值得注意的是,为增加经济效益往往优先考虑作物的某些经济性状而忽略了其他性状,因而使主栽作物的基因型越来越单一。据专家统计,美国梨的产量中巴梨占67%,在苹果中元帅系占37%、金冠占17%。一方面,单一化栽培大大减弱了植物体对环境的适应性和对不良环境的抗性,一旦暴发某种病害,将产生灾难性的后果;另一方面,在育种时会丢失不被重视的资源。例如美国马里兰州开展梨抗火疫病育种时,把从世界范围收集的552 个梨品种,从中筛选出7%后把其余93%全部丢弃。实际上被淘汰的资源还有其他有价值应予以保留,我国不少优良果树资源也面临丢失的遭遇,如广东的挂绿荔枝、广西的龙荔、金边杨桃、独核黄皮等。造成种质资源丢失除人为因素外,还有自然因素,种质是无法失而复得的,应采取有效的措施加以避免和抢救。
大量收集与保存种质资源,收集方法应根据收集单位的具体条件和任务而定。作为国家级种质库,要负责收集广泛的国内外资源。省级或者基层单位的种质库,结合生产实际情况,以收集实用性的树种为主。我国丰富的果树资源对世界果树栽培和育种都起着重要作用,今后要对种植资源高度重视。
鉴定植物学性状的目的,是为了识别品种类型,便于分类和依据形态特征与经济性状间的相关性进行选择。记载项目可分主记项目和附记项目,主项应全面记、详记;附项可选记、简记。列为主项的性状一是性状差异大的。如苹果与葡萄的叶片品种间差异很大,反之桃的叶片品种间差异很小,可简记或不记。二是经济价值大的。如果实的大小,反之象萼筒形状、果心线特点等就可省略。三是环境效应较小的质量性状,品种间变异显著大于品种内差异的性状。如果皮、果肉颜色等,应列为主项记载,树种的共性性状一般不必记载,个别例外者才需要注明,如柚类种子的单胚、白子叶,大苹果的5 个心室,这些就可以不记载。
经济生物学性状是指与人类经济效益关系密切的主要生物学性状,简称经济性状。通常包括产量、品质、果实成熟期、生育期及对主要不良环境条件及病虫害的抗性,有些经济性状不是单一的,而是多性状组成的综合性状。如果实品质性状的构成,至少包括果肉质地、果汁含量、石细胞或粗纤维含量,糖、酸、某些单宁、芳香物质等。对性状的分析研究,有助于合理利用种质资源。如果一个品种果肉质地细嫩,另一个品种含糖量高,二者进行杂交,就有希望获得肉质与风味兼优的新品种。
产量是农业生产活动的终产物。果树育种和栽培均以提高产量为主要任务,果树产量是指单位面积收获果实(个别果树是种子)的重量,从商品角度来看,产量要符合质量的要求,还应讲究经济效益。产量的鉴定一般按单位面积计算,但在植株较少的情况时以单株产量为准。产量鉴定应采取实测,要连续测定数年,一般不少于3 年。果树产量是综合性状的表现,应与结实能力相联系,结实能力主要表现在产量构成因素,产量构成因素因树种而异。在育种上主要是选择以上因素的最佳组合,因为单独选择其中某一因素时,往往会削弱另一因素,例如提高了果重,通常会减少果数,所以研究产量构成因素及其相互关系非常重要。产量鉴定时应注意早结果性和稳定性,少数果树,如苹果、李、长山核桃等品种,在丰产后容易抑制花芽形成,这种大小年结果很大程度上受树体内生理条件制约。生产上果树品种的大小年幅度宜小,可通过对果树单株大小年产量变幅来推算,如大小年产量的变幅在20%以下,则列为大小年不显著品种;如超过50%,则为大小年显著。
果实品质是果树育种的主要目标之一,果树新品种能否取得成功,首先取决于品质是否优良。消费者对水果品质的要求日益提高,过去人们对水果并不考虑营养价值,当水果成为生活必需品后,就逐渐重视其营养成分含量。果实品质是综合性状,为研究方便可归纳为外观、风味、营养、加工、贮运品质等。
4.2.1 外观品质
外观是鲜果商品第一质量要求。消费者习惯于“以眼取质,由表及里”,要求果形圆正,较大且均匀,色泽艳丽等。
4.2.2 风味品质
风味通过人的感官来体验,包括酸甜、浓淡、质地和气味。甜酸由果汁中含糖量、酸量决定,是风味的主要内容,含酸量可用化学滴定或旋光仪测定,为方便常用折光仪测定可溶性固形物的含量,风味的浓淡由糖酸比例决定,糖多酸少,甜而不浓。以柑橘为例,果汁中可滴定酸在1%左右而可溶性固形物不低于12%为最佳。果肉质地包含硬度、软度、脆度、密度、汁量等要素。不同果树种类有不同要求,如砂梨要求脆而不硬,柑橘要求软中有脆。果实均以果肉致密、果汁稍多为好,果实的硬度与所含某些多糖的浓度有关,也与细胞结构及其紧密度有关,用抗压原理设计的打孔器可测出硬度值,并可作为果实成熟度的依据;香味取决于芳香物质的含量,可用气相色谱分析。果实不能含有苦味、涩味或其他异味。
4.2.3 营养品质
营养成分均可用化学定量分析,营养品质的构成因素除了糖、酸以外,主要有维生素、其他矿物质、蛋白质、脂肪、淀粉等。虽然果品中的维生素,特别是维生素C,与人体健康关系密切,但因不能体现经济价值,因此一直没有引起重视。
不同树种品种维生素含量差异明显,如芝果维生素C 含量的变幅为7~131 mg/100 g,草莓为28.8~67.2 mg/100 g。有些国家市场上水果价格已实行按单位体积果实的含糖量定价,例如美国佛罗里达州柑橘是以每箱果实含可溶性固形物的重量来计算,优质优价促进了育种工作者对营养品质的重视。
4.2.4 加工品质
加工对果实品质的要求和鲜食不完全相同,内质重于外观,不同的加工制品要求也不同。罐藏制品,要求糖酸含量高、果心小、肉厚质密、耐热性强、色香味良好、可食率高;干制品要求干物质含量高、水分低、风味和色泽良好;果汁果酒要求出汁率高、香味浓、糖酸含量高、色泽好。加工原料还要求低耗。因此对果实加工性状的鉴定应分为3 个步骤,即加工原料鉴定、加工适应性鉴定、加工成品鉴定。
4.2.5 贮运品质
商品经济愈发达,贮运品质愈显得重要。耐贮性与耐运性二者有一定联系但并不完全一致,应通过贮藏试验和运输试验,或模拟运输试验加以鉴定。一般果皮、果肉的结构与耐贮运关系密切,某些酶的活性(如氧化还原酶类、水解酶类)与果实后熟、褐变、腐败过程有关。
抗逆性是指果树对环境中不利(胁迫)因子的忍受能力,自然环境中存在着不利于果树生长、结果的因子,称为胁迫因子。这种环境胁迫不但决定果树品种的分布,也影响产量和质量。果树在演化过程中,形成适应特定环境胁迫的能力,但要扩大种植区域或增产,就有必要提高这种能力。
低温是植物生存的主要限制因子。多数热带果树如香蕉,到达冰点就会冻死;某些亚热带果树宽皮柑橘,只能短期忍受-9 ℃;而温带果树苹果在-25 ℃、李树在-20 ℃、葡萄在-15 ℃低温下可以存活,但都有临界的限度。所以提高果树品种的抗寒性是我国多数地区果树育种的一项重要任务。
5.1.1 抗冻机制
树体本身不会调节温度,植物组织之所以不受冻是具有不结冰或忍受结冰的能力。当植物组织受冻时,结冰如发生在细胞内,细胞就会解体死亡。植物常因未获预冷锻炼而遭受冻害。耐冻植物的结冰发生在细胞间隙,细胞间隙结冰在一定程度上是可逆的,细胞不致被损害,低温造成的冻害还受许多因素影响,对每一地区特定的冻害要素须加以研究。
5.1.2 抗寒性的田间测定
果树发芽前应调查果树越冬受害情况,在有冻害的年份即可鉴定抗寒性。抗寒性的强弱可以从受冻程度表现出来,果树品种类型间受冻程度的鉴别,可以用一定级次以上的百分率统计表示,也可以用受害指数来表示。由于品种类型间不同部位受冻程度并不一致,因此有必要根据各部位的综合标准来确定果树冻害的级别。要使果树自然冻害调查获得比较准确的结果,应当注意当地条件、繁殖方法、树龄树势及管理方法的一致性。
5.1.3 抗寒性的人工制冻测定
田间受冻调查是自然鉴定也是直接鉴定,准确性较大但偶发性也较大。当冬季无足够低温时,可采取诱发鉴定,把测定的植株或部分器官置于人工制冷条件下,测定其受冻程度。
5.1.4 抗寒性的间接测定
植物组织的电阻随抗寒程度而增加,电阻增加反映了植物越冬锻炼后膜渗透性的增加。用专门的电阻计,以金属探针直接插入植物组织就可显示电阻值,从而决定抗寒能力的大小。同理,电导法测出的电导率亦表明值愈小抗寒性愈强;此外,生物膜的构造、功用与植物抗寒性也存在相关,例如苹果、柑橘等果树的叶片膜脂肪酸不饱和度愈高,膜的相应温度就愈低,流动性愈大,即抗寒性愈强。一般采用气相色谱仪来测定膜脂肪酸组分含量。
高浓度可溶性盐影响植物生长。土壤中的高浓度可溶性盐可以使植物的水分吸收受阻和某些组成离子(如Na+、Cl-)对植物造成损害。这种损害会直接对膜产生影响,也可能造成缺素胁迫,如Na 多会引起缺K;轻微的盐害使果实变小,品质变差,树势变弱;有些树种对Cl 和Na 特别敏感,积累多时叶片尖端和边缘出现焦灼症状而导致坏死,焦叶前往往先出现条纹状失绿,严重时全叶枯落;盐害程度因树种品种而有明显差异,也因树龄、温度、光照等条件而异,植物耐盐的表现是更有效地利用水分,通常表现叶数及叶面积减少、气孔减少、角质加厚、汁增多。
田间观察的方法很难鉴定果树的抗盐性,比较有效的方法是在人工盐化条件下进行测定,即在土壤中加盐或用盐水渍灌;加盐要分次以免突然发生盐害,盐处理时期要待植株生长后进行,盐处理后再统计盐害的程度,植物的不同属、不同种对盐的敏感性差异大,棕枣最耐盐,其次是石榴、无花果、葡萄中等耐盐。
果树抗逆性育种还应针对各地情况,例如抗旱性、抗涝性、抗热性以及对特殊气候、特殊土壤、空气污染的适应性也包括在内。
果树生育期有两种:一是果树生命周期中的各个年龄时期;二是果树年周期中的营养生长物候期。年周期主要鉴定营养生长期的长短,直接关系到品种的分布、耕作制度、栽培技术、消费时期、产量以及品质等。鉴定方法是记载物候期,物候期的观察记载项目,根据树种和观察目的来决定。现以梨为例:
萌芽期:鳞片分开,露出叶尖,5%的芽开放为萌芽始期;50%的芽开放为萌芽盛期。
开花期:全树5%的花开放为开花初期;25%的花开放为开花盛期;70%花落瓣为末花期。
果实成熟期:果实达到品种应具备的生食风味时为采收成熟期;色香味达到本品种特有的风味时为生理(包含种子成熟)成熟期。
落叶期:各树种落叶前叶片表现特有的红色、黄色、叶柄产生离层,25%叶片脱落时为落叶期;叶片全部脱落时为落叶末期,落叶后至萌芽为休眠期。
种质资源的鉴定是种质资源重要的环节,种质资源产量是果树最重要也是最难鉴定的性状。因此,我国丰富的种质资源性状鉴定对植物栽培和育种都起着非常重要的作用。