刘 颖, 毛永亚, 周俊良, 肖图舰, 马玉华
(1. 贵州省果树科学研究所,贵州 贵阳 550006;2. 贵州省农业科学院,贵州 贵阳 550006)
火龙果(Hylocereus undatus)为仙人掌科量天尺属植物,原产于中美洲热带地区哥斯达黎加、古巴、墨西哥等地,是典型的热带作物[1-2]。种子发芽是火龙果形态建成、完成其生长发育的第一步,对火龙果繁育具有重要意义[3]。火龙果实生苗培育是火龙果杂交育种的基础,但直接利用火龙果种子播种育苗存在发芽慢、发芽率低、发芽不整齐、幼苗细弱和生长缓慢等问题[4]。另外,果树杂交F1代会产生性状分离,虽会导致火龙果实生苗培育难以保持母本优良遗传特性,但可从中筛选变异优良品种,是培育火龙果新品种的重要技术之一。而快速、高效地获得火龙果实生苗,需提高火龙果种子的萌发能力。研究表明,温度是影响种子萌发的重要环境因素之一[5]。在特定温度条件下,仙人掌类植物的种子才能正常发芽[6-7]。目前国内外对不同品种火龙果种子的播种、发芽及繁育的研究不多,也鲜见有关温度对其萌发特性的研究。因此,对不同品种火龙果种子在不同温度条件下的发芽特征进行分析,比较低温和常温条件下不同品种火龙果种子发芽势和发芽率的差异,旨在探索提高火龙果种子发芽率的方法,为快速、高效获得火龙果实生苗,进而提高火龙果实生苗繁殖成功率及选育火龙果优良品种提供科学依据。
于2021年9月,在贵州省果树科学研究所镇宁基地果园采收成熟的无刺红、以色列黄龙、黔蜜龙3种不同品系果实(表1),其种子用自来水冲洗,洗去果肉及附着在种子上的果胶后,选取其大小均一且健康饱满的种子作为供试材料。
表1 供试火龙果品种及其外观特征
试验设置低温和常温2个不同温度处理,其中低温处理为4℃处理24 h。每个处理种子为100 粒,分别重复3 次,于玻璃培养皿中进行培养。发芽期间,参照农作物种子检验国家标准[8-9],每隔24 h 记录种子萌发情况及发芽粒数,第7 天测定火龙果种子发芽势,第14天统计其发芽率。
采用Excel进行数据统计,SPSS 26.0进行方差分析。
从图1可知,低温和常温处理下不同品种火龙果的种子发芽势均存在差异。同一品种的种子发芽势均表现为低温处理大于常温处理。同一温度处理下,3 种火龙果的种子发芽势均表现出以色列黄龙>黔蜜龙>无刺红,其中低温处理下以色列黄龙的发芽势为45%,黔蜜龙为39%,无刺红为31%;常温条件下,以色列黄龙种子发芽势为37%,黔蜜龙种子发芽势为33%,无刺红种子发芽势为22%。对低温和常温处理下3 种火龙果的种子发芽势进行方差分析可知(表2),不同品种火龙果种子间的发芽势差异极显著;同时,低温和常温处理下火龙果种子发芽势的差异均达极显著水平。
图1 不同温度下3种火龙果的种子发芽势
表2 不同温度下3种火龙果种子的发芽势和发芽率方差分析
从图2 可知,低温和常温处理下3 种火龙果的种子发芽率均存在差异,总体表现为低温处理高于常温处理。低温处理下,以色列黄龙火龙果种子发芽率最大,为89%,黔蜜龙其次,为82%,无刺红最低,为78%。
图2 不同温度下3种火龙果的种子发芽率
常温条件下,以色列黄龙和黔蜜龙的发芽率最大,均为73%,无刺红种子发芽率为71%。对低温和常温处理下3 种火龙果的种子发芽率进行方差分析可知(表2),不同火龙果品种间的种子发芽率差异极显著;同时,不同温度处理下火龙果种子发芽率的差异极显著。
种子发芽势和发芽率能在一定程度上反映种子萌发的速度和种子生活力大小[10-12]。研究表明,不同肉色的火龙果具有不同的染色体倍型,黄皮白肉火龙果为四倍体植物(4x=44),红皮白肉和红皮红肉火龙果为二倍体植物(2n=2x=22),而四倍体植物种子具有比二倍体植物种子更高的发芽势和发芽率,这与试验中以色列黄龙(黄皮白肉)火龙果种子发芽势和发芽率表现最好的结果一致。现有研究[13-15]也得出相同结论。试验中经低温处理的火龙果种子比常温处理火龙果种子具有较高的发芽势和发芽率,原因可能是较低的温度有利于维持火龙果种子活力[16],这与麦芒[17]、油菜[18]、独活[19]、柴胡[20]、小米[21]等作物种子在低温条件下的萌发特性一致。
种子发芽势和发芽率属数量性状,数量性状由微效多基因决定,其是由基因、环境、基因与环境互作协同作用的结果。杂交是利用染色体重组对有利等位基因及遗传变异进行组合,火龙果种子是经有性杂交而来的F1代,在有性杂交过程中会发生基因分离与重组,使众多火龙果种子在遗传背景上存在一定差异,因而对火龙果种子发芽势和发芽率的研究结果不尽相同。综上所述,结合前人对火龙果种子萌发的特征特性研究来看,不同的培养条件或评价指标对火龙果种子影响不同[1,22-23]。因此,对火龙果种子萌发的不同评价指标进行研究时,应考虑火龙果基因分离与重组、环境以及环境与基因间的互作效应,可为大幅缩短火龙果培育时间提供依据。
3 个品种火龙果的种子,经低温处理的发芽势、发芽率显著高于常温处理,且不同基因型品种的差异显著。其中,种子发芽势和发芽率表现最好的是以色列黄龙,其次是黔蜜龙,最后为无刺红。低温在一定程度上可促进火龙果种子萌发,提高火龙果种子发芽率。在利用以色列黄龙、黔蜜龙、无刺红进行杂交育种时,应优先选择种子发芽势或发芽率高的以色列黄龙、黔蜜龙作为杂交中的母本,利于后代实生苗的繁育,提高杂交育种效率。