相同DLI 下光照度与光照周期对不同南瓜品种幼苗质量的影响

李沛玺，成 杰，陈 宁，杨延杰，李大鹏，闫征南

（1.青岛农业大学园艺学院 山东青岛 266109； 2.山东七彩庄园蔬菜食品基地有限公司 山东寿光 262700）

南瓜（Cucurbita moschataDuch.）为葫芦科南瓜属一年生草本植物[1]。南瓜具有很高的营养价值，含有丰富的β-胡萝卜素、蛋白质和微量元素，并且脂肪含量很低，是高膳食纤维食物。此外，南瓜方便运输，品种繁多，口感甜，深受人们喜爱[2-3]。近年来，南瓜产品的开发越来越多，可见其具有广阔的市场前景[4]。为提高南瓜幼苗的培育效率，南瓜育苗已实现工厂化。工厂化育苗是一次成苗的现代化育苗技术，具有省工、省力、成本低、效率高、便于优良品种推广和规范育苗管理的优势。此外，成苗便于远距离运输和机械化移栽，成苗率高，定植后根系活力好、长势强、产量高，可以实现蔬菜育苗及生产的机械化、工厂化及商品化[5-6]。

相比于露地和温室栽培，植物工厂是一种通过智能化技术实现对作物生长环境高精度控制的高效农业生产系统，可缩短植物生长周期，实现高品质蔬菜和优质蔬菜种苗的周年稳定生产[7-8]。光作为植物生长发育的关键环境因子，它不仅可以为植物光合作用提供能源，还可以为植物提供信号并调节其生长过程，影响植物的生理以及农艺性状[9-10]。弱光条件下植物会发生徒长、纤弱和叶片变薄等现象，光照过强会使植株发生萎蔫，出现叶小变黄等现象。由此可见，光照度过强或过弱均会对植物产生不良影响[11]。光照时间主要通过影响植物的光合作用和光形态建成，进而调控和诱导植物生长，最终对植物的形态产生影响[12]。但单一的光照度或光照周期均不能反映植物对光的响应情况，而日累积光照量（DLI）是指植物在1 d 内接受到的光能总量[13]，种植者可以利用DLI 预测产量或调整管理策略。相同DLI 下适当的光照度和光照周期组合可以有效提高黄瓜幼苗和生菜的质量或产量[14-15]。在完全可控环境的相同DLI 条件下，不同光照度和光照周期组合对南瓜幼苗生长尚缺乏研究。此外，南瓜种类和品种繁多，不同品种南瓜幼苗对光环境响应有待于进一步研究。因此，笔者以培育优质南瓜幼苗为目的，设计相同DLI 下不同光照环境处理对不同品种南瓜幼苗生长的影响试验，探究不同光照度与光照周期组合与不同品种南瓜幼苗生长的关系，筛选出适宜南瓜幼苗生长的光照环境，为培育优质南瓜幼苗提供理论依据与数据支持。

1 材料与方法

1.1 材料

以南瓜品种RTCU8405 和RTCU6752 为研究对象，均为中国南瓜，由青岛金妈妈农业科技有限公司提供。

1.2 试验设计

试验于2020 年10－11 月进行，将南瓜种子播于装有混合基质（V草炭∶V蛭石∶V珍珠岩=3∶1∶1）的50 孔穴盘（长×宽×高=54 cm×28 cm×4.5 cm）中，放置于青岛农业大学植物工厂试验室内，在相同日累积光照量下设置5 种不同的光照度和光照周期组合中进行培育（表1），每50 株为1 个重复，3 次重复，随机区组排列。育苗期间采用霍格兰营养液配方，电导率（EC）控制在2.0～2.4 mS·cm-1，pH 值调整为6.0～6.5。温度控制在18～25 ℃，湿度为60%～70%，CO2浓度不控制。

表1 试验区设计

1.3 指标测定

待南瓜幼苗长至2 叶1 心时，每个处理随机选取6 株长势一致的南瓜幼苗测定株高和茎粗。并将南瓜幼苗地上部和地下部分开测量鲜质量，然后在105 ℃下杀青后75 ℃下烘干24 h，分别测定地上部和地下部干质量。选取植株成熟的最大叶片，测定叶长和叶宽，使用叶面积仪（Yaxin-1241，北京雅欣理仪科技有限公司，中国）测定叶面积。壮苗指数=（茎粗/株高＋地下部干质量/地上部干质量）×全株干质量；用根系扫描仪（V800，精工爱普生公司，日本）将洗净待测南瓜幼苗根系扫描成TIFF 格式图像，再用图像分析软件（2016 a 版，Regent Instruments 公司，加拿大）测定南瓜幼苗的总根长、根体积和根表面积。每个处理随机选取6 株长势一致的南瓜幼苗，分别使用质构分析仪（TMS Pro，食品技术公司，美国）和Updegraff[16]方法测定南瓜茎节硬度和纤维素含量。试验3 次重复。

1.4 数据分析

数据采用Excel 2019 进行分析，采用DPS 统计软件（7.05 版，杭州睿丰信息技术有限公司，中国）进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 相同DLI 下光照度与光照周期对不同南瓜品种幼苗形态的影响

由图1 可以看出，在相同DLI 条件下，随着光照度降低和光照周期的延长，不同南瓜品种幼苗的叶长、叶宽和叶面积均呈先增加后降低趋势；当光照周期超过18 h·d-1时，随着光强度降低和光照周期延长，南瓜幼苗的叶面积均呈降低趋势。RTCU8405 幼苗的叶长在P200-H14 组合处理下达到最大值，而RTCU6752 幼苗的叶长在P156-H18 组合处理下达到最大值。RTCU6752 和RTCU8405幼苗的叶面积均在光照度156 μmol·m-2·s-1和光照周期18 h·d-1的组合处理下达到最大值。当光照度从467 μmol·m-2·s-1降低到156 μmol·m-2·s-1时，RTCU8405 和RTCU6752 幼苗的叶面积分别增加了54.4%和90.6%。

图1 光照环境对不同南瓜品种幼苗叶片形态的影响

由图2 可以看出，在相同DLI 下，随着光照度降低和光照周期的延长，南瓜幼苗的茎粗均呈先增加后降低的趋势，且在P156-H18 处理下达到最大值，但2 个南瓜品种P156-H18 和P127-H22 处理的幼苗茎粗无显著差异。当光照度从467 μmol·m-2·s-1降低到156 μmol·m-2·s-1时，RTCU8405 和RTCU6752 幼苗的茎粗分别增加了31.4%和13.5%。而2 个南瓜品种幼苗的株高则呈现与茎粗相反趋势。RTCU6752 和RTCU8405 幼苗的株高均在P127-H22 时达到最小值；当光照度从467 μmol·m-2·s-1降低到127 μmol·m-2·s-1时，RTCU8405 和RTCU6752 幼苗的株高分别显著降低了25.7%和14.3%。

图2 光照环境对不同南瓜品种幼苗茎粗和株高的影响

2.2 相同DLI 下光照度与光照周期对不同南瓜品种幼苗生物量积累的影响

由表2 可知，在DLI 相同的情况下，随着光照度降低和光照周期的延长，不同南瓜品种幼苗的地上部鲜质量和地上部干质量总体均呈先增加后减少趋势。当光照周期从6 h·d-1延长至14 h·d-1，RTCU8405 幼苗的地上部鲜质量和地下部鲜质量呈增加趋势，但RTCU6752 幼苗的地下部鲜质量无显著变化。当光照周期从18 h·d-1延长至22 h·d-1，2个南瓜品种幼苗的地下部鲜质量无显著变化。当光照度从467 μmol·m-2·s-1降低到156 μmol·m-2·s-1时，RTCU8405 和RTCU6752 幼苗的地上部鲜质量分别显著增加57.0%和103.3%，地下部鲜质量分别增加97.9%和57.5%，地上部干质量分别显著增加90.9%和165.6%，地下部干质量分别显著增加29.7%和62.5%。

表2 光照环境对不同南瓜品种幼苗生物量积累的影响 （g·株-1）

2.3 相同DLI 下光照度与光照周期对不同南瓜品种幼苗壮苗指数的影响

由图3 可以看出，在相同DLI 下，随着光照度降低和光照周期的延长，南瓜幼苗的壮苗指数均呈先增加后降低的趋势，且2 个南瓜品种幼苗的壮苗指数均在P156-H18 处理下最大。当光照周期超过18 h·d-1时，南瓜幼苗的壮苗指数呈降低趋势，且RTCU6752 幼苗的壮苗指数显著降低，但P156-H18和P127-H22 处理下培育的RTCU8405 幼苗的壮苗指数无显著差异。当光照度从467 μmol·m-2·s-1降低到156 μmol·m-2·s-1时，RTCU8405 幼苗的壮苗指数显著增加69.1%；当光照度从156 μmol·m-2·s-1降低到127 μmol·m-2·s-1时，RTCU6752 幼苗的壮苗指数显著降低48.6%。

图3 光照环境对不同南瓜品种幼苗壮苗指数的影响

2.4 相同DLI 下光照度与光照周期对不同南瓜品种幼苗根系结构的影响

由表3 可知，对于RTCU8405 南瓜的幼苗，相同DLI 下当光照度从467 μmol·m-2·s-1降低至156 μmol·m-2·s-1时，南瓜幼苗的根表面积和根体积均无显著变化；当光照度从156 μmol·m-2·s-1降低至127 μmol·m-2·s-1时，南瓜幼苗的根长、根表面积和根体积均显著降低，且分别降低了31.3%、32.7%和41.9%。

表3 光照环境对不同南瓜品种幼苗根系结构的影响

对于RTCU6752 南瓜的幼苗，相同DLI 下当光照度从467 μmol·m-2·s-1降低至200 μmol·m-2·s-1时，南瓜幼苗的根长、根表面积和根体积均呈增加趋势；且当光照度从156 μmol·m-2·s-1降低至127 μmol·m-2·s-1时，南瓜幼苗的根长和根表面积无显著变化，但南瓜幼苗的根体积显著降低，降低了24.1%。

2.5 相同DLI 下光照度与光照周期对不同南瓜品种幼苗茎节硬度和纤维素含量的影响

由图4 可以看出，相同DLI 下不同光照度与光照周期组合对南瓜幼苗茎节硬度和纤维素含量具有一定影响，且不同品种间存在一定差异。RTCU8405 南瓜的幼苗，茎节硬度和纤维素含量均随着光照度的降低和光照周期的延长呈先增加后降低趋势，且在P156-H18 处理条件下达到最大值。RTCU6752 南瓜的幼苗，其茎节硬度和纤维素含量均随着光照度的降低和光照周期的延长呈先增加后降低的趋势，在P280-H10 处理条件下达 到 最大值，当光照度从280 μmol·m-2·s-1降低至127 μmol·m-2·s-1时，南瓜幼苗茎节硬度呈现降低趋势，但是纤维素含量无显著变化。

图4 光照环境对不同南瓜品种幼苗茎节硬度和纤维素含量的影响

3 讨论与结论

光照环境对植物的形态建成、生长过程以及品质形成起着关键的调节作用[17]。光照环境作为设施育苗生产的重要环境条件，不仅包括光照度和光照周期，还受到日累积光照量的直接影响[13]。光照度和光照周期对南瓜幼苗的形态指标和生物量积累均有显著影响[10,18]。笔者的研究结果表明，在日累积光照量相同的条件下强光照与短光照周期组合下培育的南瓜幼苗植株多表现为茎粗细、株高较高和地上部鲜质量较少；而随着光照度降低与光照周期延长，南瓜幼苗的茎粗增加、株高降低和地上部鲜质量增加。由此可见，较长的光照周期与较弱的光照度组合可以有效改善植株形态特征，促进幼苗生物量积累，提高南瓜幼苗质量。植物的生长发育过程受光周期的调节，不同光照周期处理可以显著改变植物的发育形态。李海云等[19]的研究表明，长光照周期有利于培育健壮植株，有效地提高了植物叶片中的可溶性蛋白含量且长光照周期下黄瓜幼苗的干物质积累更快。龙作义等[20]的研究表明，长光周期明显较于短光照周期更加有利于促进红皮云杉苗木的生长；还有研究表明，长光照周期更有利于泡桐叶片芽诱导[21]。过强的光照度影响植物光合作用，抑制植物生长[22]。笔者的研究结果表明，长光照周期与较弱的光照度组合较适宜优质南瓜幼苗的培育，可能是因为随着南瓜幼苗的光合作用的时间延长，从而产生了更多的碳水化合物以支持植株的生长以及形态建成。前人的研究表明，光照周期能够影响植株生长调节物质浓度，这些植物生长调节物质能够影响植物根系对营养元素的吸收，从而能影响植物的幼苗生长[23]；因此在一定范围内适当增加光照周期降低光照度有利于培育南瓜壮苗。

根系是作物吸收水分和养分、固定和支持植株的器官，它不仅具有吸收功能，而且是重要的代谢器官，在作物的生长发育和产量形成过程中起着非常重要的作用[24]。笔者的研究结果表明，相同DLI下不同光照度与光照周期组合对南瓜幼苗根长、根体积和根表面积等有一定影响，且不同品种对于光环境的影响存在差异。在日累积光照量相同的条件下强光照与短光照周期组合下培育的南瓜幼苗植株多表现为根长较短、根体积较小、根表面积较小，而随着光照度减弱光照周期增加，南瓜幼苗根长、根体积、根表面积变大，更加有利于南瓜幼苗的营养循环。

纤维素是决定植物细胞壁强度的主要物质，对支持植株的生长以及形态建成有重要影响，可以有效改善植株形态特征，提高蔬菜幼苗质量[25]。植物茎节硬度对于植物抗倒伏起着重要作用。适宜机械化移栽的蔬菜幼苗一般具有抗倒抗病性强、植株矮壮、株型紧凑的特性[26]。Yan 等[15]的研究表明，当补光时长从6 h·d-1延长至10 h·d-1，温室黄瓜幼苗茎节硬度显著增加，但纤维素含量无显著变化，这可能与木质素、果胶和半纤维素等化合物含量有关。笔者的研究结果表明，较长的光照周期与较弱的光照度组合有利于南瓜幼苗茎节硬度和纤维素含量的增加，有利于后期的机械化移栽。

在完全可控环境条件下，相同DLI 下不同光照度与光照周期组合对2 个南瓜品种幼苗的地上部和地下部形态特征、生物量积累和茎节硬度均有一定影响。当光照周期从6 h·d-1增加到18 h·d-1（即光照度从467µmol·m-2·s-1降低至156µmol·m-2·s-1）时，2 个南瓜品种的幼苗株型更加紧凑且植株更加健壮，但当光照周期超过18 h·d-1时，2 个南瓜品种幼苗的指标无显著变化或出现降低的趋势。综上所述，在相同DLI 下，较长的光照周期和较弱的光照度组合可以使南瓜植株形态紧凑矮壮，有利于南瓜幼苗的培育，因此，在完全可控环境中，建议在光照度为156～200 μmol·m-2·s-1与光照周期为14～18 h·d-1的组合条件下培育南瓜幼苗。