新疆野苹果幼苗生长及生物量分配对降水量和降水间隔时间的响应

张宗芳， 徐 将， 师小军

（新疆农业大学生命科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052）

在全球气候变化的大环境下，未来年际降水量和降水频率将会发生变化［1-2］。降水是种子萌发和幼苗生长所需水分的主要来源，土壤水分是植物生长的重要条件之一。未来降水量和降水间隔时间的变化会影响土壤水分的有效性，进而影响植物的生理生态特性，最终影响植物种群更新和延续［3-5］。

目前，生态学家已经开展了许多关于降水变化对陆地生态系统结构与功能影响的研究，涉及植物生长、物种组成和群落结构等方面［6-9］。在植物更新方面，植物在种子产生、扩散、萌发和幼苗建成等生活史阶段都会产生更新限制，其中植物幼苗生长的早期阶段对水分条件变化最为敏感，易受降水变化的影响［10-13］。国内外研究表明，全球气候变化导致的降水变化将加强或抑制植物幼苗的更新。降水量的增加促进幼苗生物量的积累，降低根冠比，如内蒙古草原植物大针茅（Stipa grandis）、荒漠生态系统的沙蓬（Agriophyllum squarrosum）、红砂（Reau⁃muria soongorica）、白刺（Nitraria tangutorum）和暖温带地区的辽东栎（Quercus mongolica）等［14-18］。降水间隔时间的变化影响幼苗生物量的分配，如红砂、黧蒴锥（Castanopsis fissa）和白刺等［19-22］。增加降水量和延长降水间隔时间的交互作用促进幼苗地上、地下和总生物量积累，如红砂和白刺［14,16,22］。以上研究表明，在降水变化的环境下，植物会采取相应的生长策略来适应环境的变化，调节幼苗生长来适应降水变化。因此，幼苗生长对降水变化的响应及其适应性特征会直接影响未来幼苗更新成功与否，进而影响种群更新动态［23-25］。

伊犁河谷是地处中亚干旱区的湿岛，对气候变化较为敏感，近些年，该区域年降水量呈升高趋势，可能会影响该地区的森林动态［26-28］。新疆野苹果（Malus sieversii）属蔷薇科（Rosaceae）苹果属（Malus）多年生乔木，是伊犁河谷的优势树种，在我国主要分布于伊犁的新源县、巩留县和霍城县等地［29］，是栽培苹果的祖先种，也是我国二级濒危保护植物［30-31］，具有耐寒性和耐旱性等多种抗逆性性状［32-34］。目前对新疆野苹果的研究主要聚焦于在种群生存和病虫害现状［35］、核心种质资源的建立［36］和种群遗传特征［29］等方面。据报道，预计本世纪末全球平均气温将会升高2～7 ℃［37］，随着全球气候变暖的趋势，降水量的年际变化和极端降水事件的发生频率在不断变化［38］。有研究发现2014—2017 年分布在新源县的新疆野苹果，一半以上的实生苗因干旱原因很难存活到当年秋天［39］，而降水量和降水间隔时间的变化对新疆野苹果幼苗生长的影响鲜有报道。因此，本文以新疆野苹果为研究对象，探讨新疆野苹果幼苗各部分生物量分配及生长规律对降水量和降水间隔时间变化的响应和差异。从理论上揭示降水变化对新疆野苹果种群更新的影响，同时为伊犁河谷的森林育苗管理及新疆野苹果幼苗更新提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地点

试验地位于新疆维吾尔自治区伊犁哈萨克自治州新源县伊犁植物园（83°61′E，43°38′N），属于温带大陆性气候［40］，年平均气温为10.0 ℃，年降水量为580 mm，海拔约为1380 m。新疆野苹果为主要树种，伴生种有野山楂（Crataegus cuneata）、野杏（Ar⁃meniaca vulgaris）和新疆野核桃（Juglans regia）等乔木，荨麻（Urtica fissa）、牛蒡（Arctium lappa）和鸭茅（Dactylis glomerata）等优势草本植物［41］。

1.2 研究材料

2020年8月在伊犁新源县伊犁植物园采集成熟的新疆野苹果果实并取出种子，种子千粒重为26.66 g。据研究发现，新疆野苹果种子层积90 d 时休眠被打破［42］，将成熟饱满的种子放置于2 ℃冰箱内进行冷层积90 d 以打破休眠；层积结束后，将种子去皮浸泡在0.5% TTC（2, 3, 5-氯化三苯基四氮唑）试剂下处理6 h，95%以上种子具有活力。

1.3 研究方法

1.3.1 模拟降水量和降水间隔时间的设置 根据伊犁新源县野果林安装的Davis 自动气象站多年（2017—2020 年）统计资料，多年平均降水量为580 mm，年均最高降水量约为660 mm，比多年平均降水量高出约15%，年均最低降水量约为500 mm，比多年平均降水量水平低15%。试验将多年月平均自然降水量设置为对照，在月平均降水量的基础上增减15%，分别用W、W+和W-表示。此外，由气象资料统计得出平均降水间隔时间约为4 d。因此，本试验设置降水间隔时间为4 d 模拟自然降水频率，降水间隔时间为8 d来模拟降水间隔时间较长的大降水事件，分别用T和T+表示。模拟降水量和降水间隔时间，共设置6 个降水处理: WT、W-T、W+T、WT+、W-T+、W+T+。

1.3.2 试验设置 在试验地内选取地势较为平坦的4 m×5 m样方，将样方分成18个小样区，每个小样区间距为0.5 m，如图1所示。4月8日进行播种，每个小样区放置6 个直径为16 cm、深度为15 cm 花盆，将20粒已打破休眠的种子播种于塑料花盆中，土壤为山地黑棕色土，播种深度为2 cm。播种后每天浇水，使土壤保持湿润，保证幼苗出土。6月8日，每盆保留6 株生长良好、株高和基径基本一致的幼苗开始进行降水处理。样方上设置遮雨棚，与地面相距约0.5 m，保证四周通风以避免温室效应，在整个试验期间，阴天和有降水时进行遮盖，防止自然降水影响试验结果。模拟降水在同一天的20:00—22:00内完成以防止水分蒸发，使用量筒和烧杯量取设定的降水量后均匀的洒入花盆中，降水量和降水间隔时间如表1所示。在生长季（7月8日—9月8日）每月取样1 次，每个处理随机选取3 株幼苗测量各生长指标以探讨降水量和降水间隔时间对新疆野苹果幼苗生长的影响。

表1 试验中的降水设置Tab.1 Precipitation setting in the experiment

图1 试验设计图Fig.1 Diagram of the experiment design

1.3.3 幼苗生长指标 幼苗取样前，使用游标卡尺测量幼苗株高、基径，记录叶片数，使用小铲子挖出幼苗根系后再测量其主根长。将幼苗洗净后放入信封内带回实验室，置于85 ℃烘箱内烘干至恒重，使用电子天平称重。选取生长季末期（9 月8 日）幼苗的各项指标以探讨降水量和降水间隔时间对幼苗生长的影响。其中相对生长速率公式中幼苗初始生物量的取样时间为6 月8 日，最终生物量的取样时间为9月8日。

式中：W1为初始生物量（g）；W2为最终生物量（g）；Δt为两次测量之间的时间间隔［43-44］。

1.4 数据分析

利用SPSS 22.0进行数据分析，分析的数据首先符合正态分布和方差齐性，再使用单因素方差分析比较幼苗株高、基径、主根长和叶片数的差异，使用双因素方差分析比较降水量和降水间隔时间交互作用对幼苗地上、地下和总生物量及相对生长速率的差异，使用LSD法进行差异显著性分析（α=0.05），最后使用Origin 2021软件制图。

2 结果与分析

不同降水量和降水间隔时间对幼苗株高、基径、主根长和叶片数均具有显著性影响（表2，P＆lt;0.05）。相同降水量处理下，T 处理的幼苗株高均高于T+处理，延长降水间隔时间使幼苗株高分别降低13.26%、16.59%和21.77%。W-和W 处理下，延长降水间隔时间使幼苗主根长分别增加12.65%和68.15%。相同降水间隔时间处理下，幼苗基径随降水量的增加而增加，T和T+处理下，增加15%降水量使基径分别增加8.68%和12.30%；幼苗叶片数随降水量的增加而增加，W+T+处理的幼苗叶片数最多，显著高于其他处理。

表2 不同降水量和降水间隔时间下新疆野苹果幼苗株高、基径、主根长和叶片数的变化Tab.2 Dynamics of seedling height,basal diameter,taproot length and leaf number of Malus sieversii seedling in different precipitation amount and precipitation interval

双因素方差分析表明，降水量对幼苗地上生物量和地下生物量具有极显著影响（表3，P＆lt;0.01），降水间隔时间对幼苗地上生物量和地下生物量无显著影响（表3，P＆gt;0.05）。降水量和降水间隔时间处理下，幼苗地上、地下生物量和根冠比随幼苗生长时间的增加总体呈现增加的趋势（图2）。

表3 降水量和降水间隔时间对新疆野苹果幼苗地上生物量、地下生物量和根冠比影响的双因素方差分析Tab.3 Results of Two-way ANOVA on the effects of precipitation and precipitation interval on above-ground biomass,below-ground biomass, and root/shoot ratio of Malus sieversii seedlings

相同降水间隔时间处理下，幼苗地上生物量和地下生物量随降水量的增加而增加，W+处理下的地上生物量和地下生物量最大（图2）。生长季初期（7月8日）在T和T+处理下，不同降水量对地上生物量均无显著性影响（P＆gt;0.05）；T+处理下，W+处理的地下生物量显著高于W和W-处理。生长季末期（9月8日）在T和T+处理下，降水量增加15%使幼苗地上生物量分别增加33.80%和44.17%，降水量增加15%使地下生物量分别增加5.68%和32.43%。相同降水量处理下，T+处理的地下生物量高于T 处理。不同降水量和降水间隔时间处理的幼苗根冠比均无显著性差异（P＆gt;0.05），相同降水间隔时间下，生长季初期，W+处理下幼苗根冠比大于W 和W-处理；生长季末期，W+处理下的根冠比低于W-和W处理，WT+处理下的根冠比最大。

降水量对幼苗生物量相对生长速率具有极显著性影响（表3，P＆lt;0.001）。不同降水量处理的幼苗地上、地下和总生物量的相对生长速率存在显著性差异（图3，P＆lt;0.05）。相同降水间隔时间处理，幼苗地上、地下和总生物量的相对生长速率随降水量的增加而增加，W+处理下降水量的地上生物量、地下生物量和总生物量相对生长速率显著高于W-处理。与W 处理生物量的相对生长速率相比，W+处理下幼苗地上生物量、地下生物量和总生物量相对生长速率分别提高了55.42%、20.75%和34.43%。

图3 降水量和降水间隔时间对新疆野苹果幼苗地上、地下和总生物量相对生长速率的影响Fig.3 Effects of precipitation amount and precipitation interval on relative growth rate of above-ground biomass,below-ground biomass,and total biomass of Malus sieversii seedlings

3 讨论

3.1 降水间隔时间对幼苗生长的影响

降水间隔时间的变化会影响植物形态，进而改变幼苗地上生物量、地下生物量的分配［45-46］。有研究表明，延长降水间隔时间使土壤水分蒸发量增加，进而导致幼苗生物量或存活率降低［3,15］；延长降水间隔时间促进幼苗根系的生长，使根冠比增加［22,47］。本研究结果发现延长降水间隔时间促进新疆野苹果幼苗主根生长，与延长降水间隔时间促进红砂幼苗的根生长结果相似［20-22］，这可能是幼苗受到干旱胁迫时，其主根生长以便吸收土壤深层的水分，保证植株正常生长，这是植物应对干旱环境的一种生长策略［18,47-48］。相同降水量处理下，生长季（7—9 月）延长降水间隔时间促进新疆野苹果地下生物量的积累和根冠比的增加，与Gao等［15］的研究结果相反，这可能是二者所在生境的地表水分蒸发量和植物的蒸腾作用不同导致两种幼苗根冠比产生的差异。表明植物在受到干旱胁迫时首先关闭一部分气孔，减少水分的蒸腾，为了吸收更多的水分，然后使根系延长，使根冠比增大［44,49］。生长季末期，降水间隔时间的延长使新疆野苹果幼苗地上生物量降低，而地下生物量增加，表明幼苗受到长时间的干旱胁迫时，根系对水分变化的反应敏感，可感应土壤水分的可利用性，然后分配较多的生物量给根系，这是植物通过改变其自身形态以适应干旱环境的生长策略［3,43］。

3.2 降水量对幼苗生长的影响

植物受到水分胁迫时，其生长为响应降水量的变化，改变幼苗生物量分配［15］。有研究表明降水量减少50%处理下的宿根羽扇豆（Lupinus perennis）的幼苗总生物量显著低于对照处理［3］；也有研究表明增加降水量促进大针茅幼苗地上生物量、地下生物量和总生物量的积累［18］。本研究结果发现，在相同降水间隔时间处理下，新疆野苹果幼苗株高、基径和叶片数随降水量的增加而增加，与降水量对沙蓬和沙柳（Salix psammophila）幼苗影响结果相似［15,50］。表明在降水量充足时，幼苗生长较快，表现为株高、基径和叶片数的增加，幼苗将更多的资源分配到地上部分，促进光合作用，从而促进幼苗生物量积累［50-51］。新疆野苹果幼苗株高、基径均随降水量的减少而减少，与吴茜等［52］对秃瓣杜英（Elaeocarpus glabripetalus）幼苗生长对降水量变化的响应结果相似，表明在降水量不足时，幼苗将更多的水分分配给根系以探索深层土壤的资源，维持植物正常生长［22］。在相同降水间隔时间处理下，W、W-和W+处理下的新疆野苹果幼苗地上、地下生物量和根冠比随时间的增加呈增加的趋势。

生长季初期，相同降水间隔时间下，W+处理下新疆野苹果幼苗根冠比大于W和W-处理，此结果与增加降水量使红砂幼苗根冠比降低的结果相反［19］，这可能是红砂幼苗降水量的增减幅度为30%，而本试验降水量增减幅度为15%，因降水量变化小，新疆野苹果幼苗对降水变化还没有做出反应；幼苗的地上生物量在每个处理下无显著性差异，而W+T+处理的地下生物量显著高于W-T+和WT+处理，表明新疆野苹果幼苗的根对降水量的变化响应最快，降水量的增加促进了幼苗根系的生长。生长季末，相同降水间隔时间下，W+处理下的根冠比低于W-和W处理，此结果与增加降水量使沙柳幼苗根冠比减少相似［15］，这是因为幼苗受到长期水分胁迫时，会响应降水量的变化，提高地下部分的资源分配以促进水的吸收，使根冠比增加［53］；新疆野苹果幼苗地上生物量和地下生物量随降水量的增加而增加，与辽东栎和红砂幼苗生长对降水量变化的响应结果一致［17,54］，可能是由于降水量的增加，土壤水分充足的条件下，植物将更多的生物量分配到获取光资源的构件中，以促进幼苗光合作用，进而积累更多的有机物，有利于提高幼苗对生长环境变化的适应能力［49］。

W+处理的新疆野苹果幼苗地上生物量、地下生物量和总生物量的相对生长速率显著高于W-处理，且W+处理和T处理的交互作用下幼苗总生物量的相对生长速率最高，与Shan等［44］的研究结果基本一致，表明降水量和降水间隔时间的变化使植物生物量分配策略发生改变，以提高植物应对降水量变化的生存能力。综上所述，在一定范围内，降水量减少对新疆野苹果幼苗生长影响不大，降水量增加会促进其幼苗的生长和生物量的积累，进而增强幼苗的更新能力。因此，新疆野苹果幼苗对未来降水变化具有一定的适应能力。

4 结论

通过探究不同降水量和降水间隔时间对新疆野苹果幼苗生长和生物量分配的影响得出以下结论：

（1）延长降水间隔时间能够促进新疆野苹果幼苗主根生长，增大根冠比。

（2）降水量增加有助于幼苗株高、基径和叶片数生长。

（3）增加降水量提高幼苗生物量相对生长速率，有利于地上、地下和总生物量的积累。

（4）本研究表明未来降水量增加更有利于新疆野苹果幼苗的生长，为研究降水格局变化下野果林植物更新提供理论依据。