海南桉树人工林林下植物多样性特征研究

杜 珊，余雪标，史茂源，周 华，陈海辉，黄 海，吴金群

海南大学林学院，海南海口 570228

海南自 1917年引种桉树，已有百年历史，现有桉树人工林面积12.94万hm2，蓄积555.60万 m3[1-2]，是海南重要的人工生态系统，不仅具有很大的经济价值，还具有不可替代的生态价值，对推进海南资源节约型和环境友好型社会的建设有着重要贡献。

有关林下植被的研究，最早可追溯至19世纪末[3]，近几十年国内也已有大量相关研究，主要包括不同人工林林下植被多样性[4-6]、林下植被的功能研究[7-8]、影响林下植被的因素[9-10]等。目前，对于人工林植物多样性的定量表述，往往借助于多样性指数，这些指数多集中于丰富度、多度、均匀度等方面，最常用的是α多样性指数，许多学者将这些指数的计算结果用于评价森林生态功能的一部分，但近年来，已有一些学者认识到其存在的局限性[11-13]。在森林生态系统发挥功能的过程中，生物量也是其结构和功能的重要测度，它不仅能直接反映群落结构特征和植被生长状况，还是生态系统功能的重要表现形式[14-16]，因此林下植被生物量也是评价人工林生态功能的一个重要方面。

目前，已有一些学者研究相关评价指标体系来评价森林生态功能，这些指标体系往往包括林分结构因子、环境因子、生物多样性、生物量等多方面因素[17-19]，更适用于长期监测多方面因子的条件，而不适宜人工速生林的短期评价。生物量与物种多样性都是植被本身的重要因素，当人工林林下植被多样性指数水平相近时评价林下植被生态功能，生物量就是一个很重要的影响因素。研究表明，生物量的增长会使植被生态服务功能增强，森林生态系统服务功能的大小与生物量有着十分密切的关系，一般情况下生态系统功能与生物量呈正比，即生物量越大，生态系统的功能就越强[20]。已有不少学者对林下植被生物量开展相关研究，但绝大部分研究是在探究α多样性指数与生物量的相关性[21-23]，虽然在二者相关性的研究方面众多学者得出的结论有所不同，但是基本共识是生物量与植物多样性均对森林生态系统具有积极的促进作用。

鉴于此，本研究选取海南不同区域桉树人工林为研究对象，通过调查林下植物组成，测定林下植物地上部分生物量，再以α多样性指数与地上生物量的乘积构造综合功能指数（Yd），再比较α多样性指数与 Yd指数，以期能够更合理地判断人工林的生态功能。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

海南岛是仅次于台湾岛的中国第二大岛，是我国最大的“热带宝地”，土地总面积344.2万hm2，占全国热带土地面积约42.5%。海南地处热带北缘，整体属热带季风气候，年平均气温22~27℃，年光照时长为1750~2650 h，光照率为50%~60%，年降水量在1000~2600 mm之间，年平均降水量为1639 mm。海南岛由山地、丘陵、台地、平原构成环形层状地貌，梯级结构明显，这样的地形让海南18个市（县）的局部气候有明显差异，可分为湿润区、半湿润区、山地湿润区、半干旱区、半干旱半湿润区五大区。本研究选取定安（DA）、临高（LG）、屯昌（TC）、东方（DF）4个调查区域。

1.2 方法

1.2.1 样地、样方设置 2020年8月，通过查询资料和实地勘查，在定安（DA）、临高（LG）、屯昌（TC）、东方（DF）选取林龄相近且具代表性的桉树人工林，分别设置3个20 m×20 m的标准样地，在每个样地中心点用GPS定位，记录经纬度和海拔等地理信息。在每个样地的四角分别设置5 m×5 m的灌木样方和1 m×1 m的草本样方，同时，在每个样地的中心增设1个1 m×1 m的草本样方，样地概况见表1。

表1 样地基本信息Tab.1 General information of sample sites

1.2.2 植被调查 采用样方调查法进行植被调查，用测高仪、卷尺、胸径尺等工具，分乔木层、灌木层、草本层展开，具体如下：

乔木层，在20 m×20 m样方内进行每木检尺，记录树高、胸径、枝下高等。

灌木层，调查5 m×5 m样方内所有灌木，包括木质藤本植物及胸径（DBH）＜5 cm的乔木幼苗的种类、高度、盖度等。

草本层，调查1 m×1 m样方内所有草本，包括蕨类植物和未在灌木层样方出现的藤本植物的种类、高度、盖度等。

1.2.3 地上部分生物量测定 采用标准木法与收获法相结合的方法测定5 m×5 m样方内灌木的地上生物量；采用全部收获法测定1 m×1 m样方内草本的地上生物量[24]。每种植物取不少于 500 g的样品（除个别量少的草本植物）带回实验室，用烘箱设置105℃杀青30 min，再设置85℃烘至恒重，称其干重，生物量（B）计算公式如下，某一物种的生物量：

式中，W0为某物种干重，S0为调查面积，生物量B的单位为t/hm2。

本研究仅测定所调查植物的地上部分生物量，文中出现生物量均指地上部分生物量。

1.2.4 物种多样性指数 本研究采用森林生态学领域应用广泛的Patrik丰富度指数（D）、Simpson多样性指数（R）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（J）4种指标来测度林下植被生物多样性水平。公式如下[25]：

式中，S为调查样方内的物种数，Pi为物种i个体数占个体数总和的比例，i=1, 2, 3......,N，N为样方内的总个体数。

1.2.5 Yd指数 将地上生物量分别引入本文所采用的4种多样性指数，构建综合功能指数（Yd）：

式中，Bi表示物种i的生物量，单位为t/hm²。

根据 Yd指数的公式可知，该指数是多样性指数与生物量相乘的结果，表明多样性指数与生物量共同决定 Yd指数的大小，并且当多样性指数与生物量这2个变量其中1个数值相近时，就由另一变量决定 Yd指数的大小。这种特性与多样性指数和生物量对森林生态服务功能的正相关关系一致[26]。α多样性指数在数值上越大表明其多样性水平越高，同时，植被生物量越高表明生态系统服务功能越强，因此，由α多样性指数与生物量乘积所得的Yd指数也是一个正向指标，即Yd指数在数值上越大就表明生态系统的功能性越强。

1.3 数据处理

本研究采用Excel 2019和SPSS 26.0软件对实验数据进行整理和分析，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）和皮尔逊相关分析法（Pearson）进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 桉树人工林林下植被的组成

桉树人工林林下植物共 101种，其中灌木层49种，隶属31科45属，草本层52种，隶属28科48属。定安的桉树人工林林下植物有16科21属21种；临高的桉树人工林林下植物有29科39属42种；屯昌的桉树人工林林下植物有27科34属35种；东方的桉树人工林林下植物有22科30属32种（表2）。由此可知，4个区域桉树人工林林下植物科、属、种的数量从大到小顺序一致，均为临高＞屯昌＞东方＞定安。灌木层植物的科数量为屯昌＞东方＞临高＞定安，属和种的数量为东方＞屯昌＞临高＞定安；草本层科、属、种的数量均为临高＞屯昌＞东方＞定安。

表2 不同区域桉树人工林林下植被组成概况Tab.2 Understory vegetation composition of eucalyptus plantations in different areas

桉树人工林下灌木层、草本层主要植物种类见表3（表中仅列出非单种科）。定安的灌木层优势科为大戟科（Euphorbiaceae）、马鞭草科（Verbenaceae）和芸香科（Rutaceae），各有2种；临高的灌木层优势科为马鞭草科和茜草科（Rubiaceae），各有 2种；屯昌的灌木层优势科为大戟科和樟科（Lauraceae），各有2种；东方的灌木层中大戟科为明显优势科，有5种，番荔枝科（Annonaceae）、樟科（Lauraceae）、楝科（Meliaceae）、椴树科（Tiliaceae）为次优势科，分别有 2种。定安的草本层优势科为禾本科（Gramineae），临高的草本层优势科为豆科（Leguminosae）、茜草科、禾本科、海金沙科（Lygodiaceae），分别有5、4、3、2种。屯昌的草本层优势科为菊科（Asteraceae）、禾本科、乌毛蕨科（Blechnaceae）和豆科，分别有3、2、2、2种。东方的草本层优势科为豆科，有 2种。综上可知，不同区域桉树林下灌木层、草本层的优势科具有一定的相似性，但又有差异；大戟科和禾本科分别为海南桉树人工林灌木层和草本层中的绝对优势科，对桉树人工林林下生态系统的稳定性至关重要。

表3 桉树人工林林下植被主要组成植物名录Tab.3 Main species composition of understory vegetation in eucalyptus plantation

2.2 桉树人工林林下植物的多样性指数

海南不同区域桉树人工林下灌木层、草本层的 α多样性指数，即丰富度指数（D）、Simpson指数（R）、Shannon-Wiener指数（H）和 Pielou指数（J）见图1。灌木层方面，丰富度指数介于6.667~11.333之间，东方＞屯昌＞临高＞定安；Simpson指数介于0.435~0.576之间，临高＞屯昌＞东方＞定安；Shannon指数介于0.763~1.125之间，东方＞临高＞屯昌＞定安；Pielou指数介于0.6360~0.808之间，临高＞屯昌＞定安＞东方，4个指数在不同区域均无显著差异。草本层方面，丰富度指数介于6.333~13.333之间，临高＞屯昌＞东方＞定安，临高的丰富度指数显著大于东方和定安（P＜0.05）；Simpson指数介于0.502~0.729之间，Shannon指数介于0.864~1.401之间，二者均为临高＞屯昌＞定安＞东方，且临高的显著大于其他区域（P＜0.05）；Pielou指数介于0.743~0.931之间，临高＞屯昌＞定安＞东方。说明临高和东方的灌木层多样性水平较高，定安最低，但是水平相差小；临高的草本层多样性水平最高，其次是屯昌、定安、东方。

图1 不同区域桉树人工林林下植物多样性指数Fig.1 Understory plant diversity indices of eucalyptus plantations in different areas

续表3 桉树人工林林下植被主要组成植物名录Tab.3 Main species composition of understory vegetation in eucalyptus plantation (continued)

2.3 桉树人工林林下植被的地上生物量

海南不同区域桉树人工林下植被地上部分生物量分配情况见表4。林下灌木层、草本层地上部分生物量总计为2.35~3.71 t/hm²，表现为定安＞屯昌＞临高＞东方，两两之间差异显著（P＜0.05）。灌木层占比51.75%~88.65%，表现为屯昌＞东方＞定安＞临高，且屯昌和东方显著高于定安和临高（P＜0.05）；草本层占比11.35%~48.43%，表现为定安＞临高＞屯昌＞东方，两两之间差异显著（P＜0.05）。说明在不同区域桉树林下灌木层、草本层地上部分生物量分配情况有差异。

表4 不同区域桉树人工林下植被地上生物量分配情况Tab.4 Distribution of aboveground biomass under eucalyptus plantations indifferent areas t/hm2

2.4 Yd指数的应用

不同区域桉树人工林的Yd指数见表5。灌木层方面，Yd1指数：东方＞屯昌＞定安＞临高，Yd2指数：屯昌＞东方＞临高＞定安，Yd3指数：东方＞屯昌＞临高＞定安，Yd4指数：屯昌＞东方=定安＞临高，4个Yd指数在不同区域无显著差异。草本层方面，Yd1指数：临高＞定安＞屯昌＞东方，且临高显著大于屯昌和东方（P＜0.05）；Yd2指数和Yd3指数的结果一致，定安＞临高＞屯昌＞东方，且定安和临高之间无显著差异，但均显著大于屯昌和临高（P＜0.05）；Yd4指数：定安＞临高＞屯昌＞东方，两两之间差异显著（P＜0.05）。说明4个区域的桉树林灌木层综合功能水平相当；而东方的草本层 Yd指数均最小，并且定安和临高基本大于屯昌和东方，说明桉树林下定安和临高的草本层综合功能较强，东方最弱。

表5 不同区域桉树人工林林下植被的Yd指数Tab.5 Yd index of understory plant of eucalyptus plantations in different areas

2.5 Yd指数与多样性指数、生物量的相关性分析

由表6可知，桉树人工林灌木层丰富度（D）与 Yd1、Yd2、Yd3指数均呈极显著正相关（P＜0.01）；Simpson指数（R）与4个Yd指数均呈显著正相关（P＜0.05），且与 Yd2、Yd3、Yd4指数均呈极显著正相关（P＜0.01）；Shannon-Wiener指数（H）与 4个 Yd指数均呈显著正相关（P＜0.05），且与 Yd1、Yd2、Yd3指数均呈极显著正相关（P＜0.01）；Pielou指数（J）与 Yd4指数呈极显著正相关（P＜0.01），同时与Yd2指数呈显著正相关（P＜0.05）。α多样性指数与地上生物量（B）的相关系数有正有负，且绝对值很小；Yd指数与地上生物量均呈正相关（P＜0.05），且均呈显著水平。由此可知，桉树人工林下灌木层α多样性指数与Yd指数关系十分密切。

表6 桉树人工林林下灌木层Yd指数与多样性指数的相关性Tab.6 Correlation between Yd index and diversity index in shrub layer of eucalyptus plantation

由表7可知，桉树人工林草本层的丰富度指数（D）与 Yd1指数呈极显著正相关关系（P＜0.01）；Simpson指数（R）与Yd1指数、Yd3指数呈显著正相关（P＜0.05）；Shannon-Wiener指数（H）与Yd1指数呈极显著正相关（P＜0.01），同时与 Yd3指数呈显著正相关（P＜ 0.05）；而地上生物量（B）与4种Yd指数均呈极显著正相关关系（P＜0.01）。由此可知，只有 Yd1指数、Yd3指数与 α多样性指数呈显著相关，表明 Yd指数与 α多样性指数的相关性一般，主要是因为此时 Yd指数与地上部分生物量的相关性极强。

表7 桉树人工林林下草本层Yd指数与多样性指数的相关系数Tab.7 Correlation between Yd index and diversity index in herbaceous layer of eucalyptus plantation

3 讨论

通过对海南岛不同区域桉树人工林的调查分析发现，桉树人工林下植物共101种，灌木层植物有31科45属49种，草本层植物有28科48属52种。与杨再鸿等[27]调查海南岛桉树人工林224种植物相比，种类数不到一半，主要是因为本研究的调查范围较小，但是本次调查显示的几个优势科和出现频率较高的白背叶、银柴、飞机草等与之相似，说明随着近年来桉树人工林群落的发展，这些植物仍适宜桉树林下的生长环境。

林下植物多样性指数反映了林下植物的均匀度和丰富度，与群落的结构类型、林分发展阶段及稳定程度有关[28]。本研究结果显示，不同区域桉树人工林灌木层的4种多样性指数均无显著差异，临高的桉树人工林草本层3种多样性指数显著大于另外3个区域，这说明不同区域对桉树人工林下的草本层植物组成影响较大，因为草本植物的生长周期较短，更易受其他因素的干扰，对环境的响应更为敏感[29]。

地上部分生物量能够较好地反映生态系统的结构与功能，地上部分生物量的大小和分布是受多种因素的共同作用[30]。本研究结果显示，桉树林下灌木层地上部分生物量为(1.57±0.05)~(2.19±0.06)t/hm²，草本层地上部分生物量为(0.28±0.07)~(1.79±0.05)t/hm²，虽然灌木层生物量始终大于草本层，但因分布区域不同其分配比例波动幅度较大。相关性分析结果显示，桉树林灌木层、草本层 α多样性指数与地上生物量无显著相关性，这与庞荣荣等[31]对太白山次生林的研究结果一致，这可能是研究尺度相同导致的，同时这一结果也证明α多样性指数与生物量对林下植被层生态功能的反映并不一致。

虽然α多样性水平与地上生物量对林下植被的生态功能的影响均是正向的，但二者的关系并无定论[23]，本研究提出的 Yd指数则直接将这 2个方面结合，以此来判断桉树林下植被的综合功能。本研究结果表明，不同区域桉树人工林的灌木层Yd指数均无显著差异，这与 α多样性指数结果相同，因为不同区域的α多样性指数和地上生物量在数值上较为接近，Yd指数结果是对α多样性指数和地上生物量的综合反映；临高和定安的草本层Yd指数均大于屯昌和东方，这与α多样性指数的比较结果不同，这是由于地上生物量部分相差较大，对Yd指数结果产生了一定影响。

4 结论

本研究以海南桉树人工林为研究对象，通过样方调查和统计分析，得到4个不同区域桉树林林下植物组成、多样性及地上生物量特征；并将α多样性指数与地上生物量结合构造一个综合性的Yd指数，结果发现Yd指数将生物量纳入公式，综合考虑多样性与生物量2个重要方面，能更为准确地表示桉树人工林林下植被的生态功能性。本研究能反映一段时间内海南桉树人工林的林下植被特征，这对于研究整个人工林长期过程来说是必不可少的，能为制定更科学、更合理的热带人工林经营措施提供理论依据。构建的综合功能指数可为人工林生态系统功能的短期评价提供新思路，但是影响林下植被的因素是多方面的，包括林分结构、环境因子等，今后将继续探索 Yd指数的影响因子。