基于优化MaxEnt模型的原麝生境适宜性评价

王 佩，李英杰，袁家根，耿 盼，李 蕊

（陕西省环境科学研究院，西安，710061）

原麝（Moschus moschiferus）是一种山地森林动物［1］，攀岩能力强，晨昏活动频繁，有相对固定的巡行、觅食路线［2］，能踏出明显的小道，活动范围与生境海拔、坡度、坡向和植被类型等关系密切，有在固定场所排泄粪便和遮盖粪便的习惯［3］。原麝为国家一级重点保护野生动物［4］，IUCN 易危（VU）物种，其栖息地面积还在不断缩小［5］。2011年陕西省延安市宜川县的分布新纪录，使陕西成为我国继黑龙江、吉林、辽宁、新疆、内蒙古和山西6 省（自治区）之后的第7个分布省［6］。为保护原麝及其生境，陕西省人民政府于2017 年12 月正式批复设立陕西宜川原麝省级自然保护区（以下简称保护区）。

生境适宜性评价从较大的空间尺度分析野生动物的栖息地质量状况，可为栖息地管理和保护提供科学依据。目前，用于评价栖息地适宜性的模型包括生态位因子分析模型（ENFA）［7］、基于规则集的遗传算法（GARP）［8］、基于生物气候数据的BIOCLIM 模型［9］和最大熵模型（MaxEnt）［3，10］等。MaxEnt模型，以某物种已知点像元的环境变量为约束条件，探寻此约束条件下最大熵的可能分布，据此来预测该物种在研究区域的适宜生境分布情况。鉴于该模型具有较高的预测精度，且仅需目标物种的分布数据和分布点环境数据，就可达到较好的预测结果，近年来已被广泛应用于野生动物的栖息地评价和生境分布预测［3，10-11］。本研究基于优化的MaxEnt 模型，对保护区原麝的生境适宜性进行评价并分析各变量因子的权重值，以期为保护区管理提供参考依据。

1 研究区概况

保护区位于陕西省宜川县以南的集义镇境内（35°47'—36°0' N，110°7'—110°31' E），东临黄河，南接铁龙湾林场，西靠黄龙县，北以甘草林场为界，东西长25 km，南北宽18 km，总面积199.54 km2。保护区内地形复杂，地貌景观多样，基本形态为山地，形态组合类型为黄土覆盖的土石中山，主体地貌属黄土残塬沟壑区，海拔1 000～1 700 m，属大陆性暖温带半湿润气候区，年均气温10.25 ℃，年均降水量549.3 mm。由于海拔高差较小，土壤、气候垂直分异、温度和水分条件差异不明显，因而植被的垂直带谱不明显。在植被结构中，落叶阔叶林占主导地位，西北部和南部主要是以辽东栎（Quercus wutaishansea）为主的硬阔，有少量纯油松（Pinus tabuliformis）林分布；东北部以软阔为主，部分纯白皮松（P.bungeana）林分；东南部以纯侧柏（Platycladus orientalis）林为主。植物区系复杂，种类繁多，生长旺盛，资源丰富，为原麝、褐马鸡（Crossoptilon mantchuricum）等野生动物提供了良好的栖息环境和食物保证。保护区有野生脊椎动物201 种，其中国家重点保护野生动物23 种（陕西宜川原麝省级自然保护区科学综合考察报告，2016），标志性物种褐马鸡和原麝的存在使得该保护区的生物地理学特征更加重要。

2 研究方法

依据保护区有限的原麝分布数据点和环境变量得到约束条件，利用MaxEnt 模型评价保护区原麝栖息地适宜性，划分适宜、次适宜和不适宜栖息地。为防止模型过拟合，利用ENMTools 工具筛选原麝分布点数据，剔除位于同一栅格内的点，基于R 语言优化MaxEnt 模型参数［12-14］——特征组合（feature combination，FC）和调控倍频（regularization multiplier，RM），提高模型预测准确度。

2.1 数据来源及处理

2.1.1 原麝分布点数据

原麝分布点数据来源：一是2020—2021 年通过保护区布设的红外相机监测拍摄到的原麝分布点20处；二是根据实地调研发现原麝踪迹，如粪便、足迹等能够证明原麝存在的点位，共有41 处。原麝自身生理特性决定了其活动范围广，如果选用距离过于接近的分布点，可能会因为空间的自相关性，导致模型的预测精度偏移。同时，原麝有较为固定的巡行、觅食路线，活动范围较为固定［1-3］，因此基于ENMTools 工具自动匹配环境因子栅格大小（30 m×30 m），剔除 同一栅格内的多余数据，并把这些点位全部导入 到ArcGIS 中进行Buffer 分析，去除间距小于200 m 的分布点，最终保留50 个原麝分布点用于模型构建（图1）。

图1 保护区ENMTools筛选的原麝分布点Fig.1 Distribution of Moschus moschiferus screened by ENMTools in the nature reserve

2.1.2 主要生境因子环境变量数据

根据相关文献［1-3，15］，植被、海拔和人为干扰等生境因子对原麝栖息地选择均有影响。本研究选择海拔、坡度、坡向、植被类型、距河流距离、距道路距离和距居民区距离7 个生境因子，分析各生境因子在原麝栖息地选择中的重要性及其生境偏好。海拔、坡度和坡向属于地形因子（DEM 数据），数据来源于地理空间数据云（http：//www.gscloud.cn/）。在ArcGIS 中利用保护区DEM 数据提取海拔、坡度和坡向因子图层。植被因子（Landsat 8 卫星遥感影像）来源于地理空间数据云（http：//www.gscloud.cn/），利用ENVI 对保护区2020 年Landsat 8 卫星遥感影像进行解译，将保护区生态系统分为针叶林、阔叶林、针阔混交林、灌木林、耕地、工矿交通和居住地7 类，得到植被因子图层。此外，利用保护区的功能区划图矢量化保护区内水系、道路和居民区，在ArcGIS 中对水源图层、道路图层和居民区图层进行距离分析，获得距河流、道路和居民区距离因子图层。

将物种分布点数据以逗号分隔的CSV数据格式保存在Excel 文件中，在ArcGIS 中将环境变量图层栅格统一改为30 m×30 m，坐标系统一为WGS1984，并统一图层边界，然后将环境变量图层转化为Max-Ent软件所需的ASCⅡ格式文件。

环境因子相关性检验：参照Yang 等［16］、吴曼菲等［17］和周毅［18］的研究，对原麝的7 个环境变量进行Pearson 相关性分析，计算变量间的相关系数（r）矩阵，所有相关系数均小于0.8，具有一定独立性（图2），可用于建立模型。

图2 原麝栖息地生境因子相关性Fig.2 Correlation matrix of Moschus moschiferus to the environmental variables

2.2 模型优化、构建及验证

构建模型前利用R 调用Kuenm 工具包［13］优化MaxEnt模型参数，按照以下3个标准选择最优参数：统计学显著性、遗漏率（omission rate）小于5%和反映候选模型拟合优度和复杂性的deltaAICc 值小于2（优先考虑deltaAICc 值为0）［12-13］。经参数优化调整，确定FC 为二次型（quadratic features）和乘积型（product features），RM 为1.5 时满足最优参数选择标准。

将50 个原麝分布点和7 个环境变量数据导入MaxEnt 3.4 软件中，随机选择75%分布点用于建立模型，剩余25%用于模型检验，参数按照优化后设置FC 和RM，其余参数保持模型默认状态。模型预测效果的衡量指标为受试者工作特征曲线（ROC 曲线）下的面积，即AUC 值（0～1.0），AUC 值越大，说明预测物种分布的可能性就越大，预测效果越好［10］。AUC 值评价标准：0.5～0.6 为不合格；0.6～0.7 为预测效果较差；0.7～0.8 为预测效果一般；0.8～0.9 为预测效果良好；0.9～1.0 为预测精度效果最优［3，10，17，19］。

2.3 原麝栖息地适宜性分析

采用自举法（Bootstrap）重复计算10次后输出的平均栖息地适宜度指数（habitat suitability index，HSI）对研究区域原麝的栖息地进行适宜性评价。在ArcGIS 10.4 中重分类后进行栖息地质量评价，依据MaxEnt 输出结果里的表格查找最大测试敏感性+特异性逻辑阈值［20］。

3 结果

3.1 栖息地适宜性预测及划分

根据模型运行结果（图3），栖息地预测模型AUC 值为0.880，符合评价要求。最大测试敏感性+特异性逻辑阈值为0.43，将模型预测结果进行重分类，把保护区划分为3类栖息地：不适宜栖息地（HSI＜0.18）、次适宜栖息地（0.18≤HSI≤0.43）和适宜栖息地（HSI＞0.43）。

图3 MaxEnt模型预测结果ROC曲线验证Fig.3 The receiver operating characteristic curve in MaxEnt model

利用ArcGIS 分析得出在保护区内适宜栖息地面积约为61.36 km2，占保护区总面积的30.75%；次适宜栖息地面积约为100.32 km2，占保护区总面积的50.28%；不适宜栖息地面积约为37.86 km2，占保护区总面积的18.97%（图4）。

图4 保护区原麝生境适宜性分布Fig.4 Distribution of habitats with different suitability for Moschus moschiferus in the nature reserve

利用ArcGIS 计算50 个原麝分布点的适生指数概率值，有45 个有效分布点落在适宜和次适宜栖息地，预测精度为90%。

3.2 环境因子重要性分析

分析发现，贡献率排名前4 的环境因子为植被类型（26.0%）、海拔（19.7%）、坡度（18.3%）和距河流距离（13.7%），四者的总贡献率达77.7%，能够较好地反应原麝对栖息地选择的情况。距道路距离和距居民区距离的贡献率较小，说明保护区的人为干扰因素比较少（表1）。

表1 MaxEnt模型中各环境变量的贡献率Tab.1 Relative contributions of all environmental variables in MaxEnt model

MaxEnt 模型的响应曲线反映出各个环境因子对保护区内原麝出现概率的影响，即原麝对不同环境因子具有偏好性。图5 分别列出了保护区原麝出现概率对每个环境因子的依赖性，及其栖息地适宜性随各环境因子数值改变的变化趋势。由此可见，保护区原麝出现概率在针阔混交林较高、针叶林次之；海拔的响应曲线呈中峰型，当海拔在1 200～1 500 m时原麝出现概率较高；坡度的响应曲线呈增长型，当坡度在20°以上时原麝出现概率较高；距河流距离的响应曲线呈下降型，对靠近河流的生境有明显偏好；距居民区的响应曲线呈增长型，当距居民区距离超过60 m 时随着距离的增加，原麝的出现概率也随之增加；坡向的响应曲线表示原麝喜好在阴坡或半阴坡活动；距道路距离的响应曲线反应道路对原麝分布点的影响不大。

图5 原麝对环境因子的响应曲线Fig.5 The response curve of Moschus moschiferus to the environmental variables

4 讨论

麝香作为一种珍贵的中药材，市场价值显著，非法捕猎等人类活动导致麝类资源急剧减少［21］。保护区成立前，该区域存在盗猎事件［22］，建立保护区后，当地政府加强对原麝的保护力度，使原麝种群分布范围逐渐扩大，据村民反映保护区附近原麝跨越公路从南山到北山活动，这与李宏群等［23］的研究结论一致，建议加强保护区与周边山体的廊道连通，保障原麝的活动范围，同时调整保护范围，调出实验区东南部不适宜栖息地（植被类型主要是稀疏的灌木林，海拔大部分在1 000 m以下）。

根据MaxEnt 模型对主要环境因子的权重分析结果表明，植被类型、海拔、坡度和距河流距离对原麝栖息地选择贡献率较高，这与弓晓敏等［3］的研究结论基本一致，但本研究表明距居民区距离对栖息地选择的贡献率较低，主要是因为保护区对居民点和道路等人类活动区域进行了有效管控，目前保护区内没有常住居民，道路主要分布在保护区边界处，因而原麝选择的栖息地并未呈现远离道路和居民点的特点，反而由于人类扰动较少，在保护区外围还有部分原麝出现。

各环境因子的响应曲线表明，原麝对生境的偏好度与国内外对原麝栖息地研究结论基本相符，针阔混交林中食物资源的丰富程度较高，有利于躲避敌害，因此原麝多栖息于多裸岩的针叶林或针阔混交林［1-2，24］。由于原麝生性胆小、行动敏捷，且攀岩能力强，喜好坡度较陡的生境，多石陡峭的环境有利于原麝防范天敌或其他人为干扰。

物种分布有效点位数量是影响MaxEnt 模型准确度的主要因素之一，研究表明当样本量≥50 时，模型通过多计算模式能使结果准确度更高［25］。本研究的样本量虽然满足要求，但除20 个红外相机点位外，其余均为野外调研获得，准确度无法达到100%，对模型预测结果会产生一定影响。为准确掌握保护区内原麝的实际分布和活动规律等信息，建议保护区管理部门加强原麝适宜生境的监管，可利用红外相机、无人机等观测设备获取更多数据，为保护区制定科学有效的保护方案提供可靠的数据支持。