利用红外相机监测中华穿山甲出入洞穴完整事件的影响因素探究

张玉林，窦红亮，孙 松，杨锦圳，向左甫 ，华 彦

（1.中南林业科技大学生命科学与技术学院，长沙，410004；2.广东省林业科学研究院，广东省森林培育与保护利用重点实验室，广州，510520；3.中南林业科技大学林学院，长沙，410004）

红外相机监测技术对动物干扰小、成本较低且能长期稳定监测，自20世纪90年代以来被广泛应用于生物多样性调查与监测等领域［1-4］。红外相机内含红外传感器，当动物经过时，动物体温与环境温度之间的温度差会触发红外传感器进行拍摄［5］。红外相机的安装较易受到环境以及人为主观影响［6］，从而导致其监测效果不够理想，影响后续的数据分析等。物种大小、活动范围和社会等级等一系列生物和行为因素会明显影响红外相机的探测结果［7］，主要问题集中在易产生空拍（blank image）、漏拍（missed detection）与触发失败（failed trigger）等方面［8］，因此采取合适的红外相机布设方法极为重要。红外相机一般布设在兽道［9］、小径或水源附近［10］，而不同动物对上述区域存在着不同程度的吸引与回避［11-12］，极易造成结果的偏差，且红外相机更适合陆生哺乳动物与鸟类（＞100 g），针对穴居爬行类的动物监测效果并不理想［13］。国内外学者根据不同的监测目的对红外相机的布设位置进行了不同的尝试［14］，如完全随机放置［7］、布设在林冠层［15］、洞穴口和水源地等。按照红外相机技术规程，红外相机应距地面0.5 m 左右、平行于地面、背光布设，避免光对其产生影响而造成空、漏拍的情况［7，16］。错误的设置拍摄高度会使目标动物不能被监测到，从而增加误拍、漏拍的比例，因此布设高度应随目标物种的不同而进行适当调整［17-18］。对于主要活动在林冠层的物种，将红外相机布设在林冠层效果更佳［15］，而对于雉类（Phasianidae）等地栖物种，红外相机的安装高度应为0.6～1.6 m［10］。根据Meek 等［19］的研究显示，在监测小型动物时，红外相机应距地20～30 cm，距离目标1.0～1.5 m 为宜；监测中型动物时，距地距离不变，但应距离目标2～3 m；而对于大体型的动物，则应距地50 cm，并距离目标5～6 m 最佳。为保证监测效果，应根据目标物种的生活习性以及体型大小进行红外相机的布设。

中华穿山甲（Manis pentadactyla）为体表覆盖鳞甲的哺乳动物，基础体温较低（32 ℃左右），鳞甲表面温度更低，约为29 ℃［20］。中华穿山甲为穴居动物，且所居洞穴为盲洞，仅留单一洞口出入，会重复利用洞穴［21-22］。考虑到中华穿山甲的生活习性，将红外相机布设在中华穿山甲洞穴前［13］，对其洞穴利用时长、行为学规律等进行监测。基于红外相机对中华穿山甲进、出洞穴影像分析时，发现有部分监测事件中仅有进洞或出洞的影像，导致相关行为学监测数据缺失，而产生漏拍的原因不明确。本研究按照现行红外相机技术规程对中华穿山甲洞穴进行监测，统计红外相机对中华穿山甲监测的漏拍率，并利用广义相加混合模型（generalized additive mixed modelling，GAMM）分析产生漏拍的主要因素，为基于红外相机技术对中华穿山甲开展种群监测提供科学参考。

1 研究方法

1.1 红外相机布设

2019 年10 月—2021 年5 月，使用红外相机对广东省河源市和平县彭寨林区与惠州市惠东县乌禽嶂林区分布的中华穿山甲野外种群进行调查（图1）。在1 km×1 km 网格内利用样线法对中华穿山甲洞穴进行调查，记录洞穴经纬度、洞穴类型、新鲜程度、坡向和坡度等生境信息。在新鲜洞穴口（通过洞口处的土壤新鲜程度与落叶堆积程度判断）处布设1 台红外相机，累计布设红外相机172 台（图2）。由于产品更新换代等原因，先后使用3 种型号的红外相机，型号Ⅰ水平视角60°镜头，1 200 万像素，触发时长0.6 s；型号Ⅱ水平视角41°镜头，2 000 万像素，触发时长0.6 s；型号Ⅲ水平视角45°镜头，3 000 万像素，触发时长0.5 s。

图1 研究区域及中华穿山甲洞穴分布位点Fig.1 Study area and the distribution of Chinese pangolin burrows

图2 红外相机布设示意图Fig.2 Camera trap placement method schematic

将红外相机布设在洞穴前最近的坚固树干或立桩上，调整好拍摄视角，使相机对准洞穴拍摄，镜头避开阳光直射，并将相机前方遮挡物尽量清除，以提高拍摄效率和清晰度。选定好拍摄视角后，设置敏感度为高，自动连续编码，生成时间，每次触发录制动物影像视频15 s，每天24 h 连续工作。为保证相机持续工作，每3～4 个月维护1 次红外相机，并更换全新的电池和储存卡。

1.2 数据收集

布设相机时记录洞穴类型（通过洞穴口摩擦程度判断其为觅食洞或居住洞），并记录相应的环境因子。每次维护相机后，对相机数据进行回收，将所有的中华穿山甲活动影像在电脑中筛选、记录。以中华穿山甲进、出洞事件为界定，记录到1 次完整的进、出洞事件（图3）则认定为不漏拍事件，而只记录到进洞或出洞的不完整事件则认定为漏拍事件。统计每个洞穴总事件数，计算漏拍事件占总事件数的比例，即事件的漏拍率。记录事件发生时红外相机的生态因子：（1）环境因子，包括坡向、坡度、郁闭度、盖度、林型、归一化植被指数（NDVI）、月相、温度和季节。（2）相机布设参数，包括相机型号、红外相机与洞穴的相对高度、相对夹角和水平距离（表1）。

表1 环境和相机陷阱布设因子及其来源Tab.1 Environmental and camera trap placement factors and their resource

图3 红外相机捕捉到的中华穿山甲完整进(A)、出(B)洞事件Fig.3 Events of Chinese pangolin entering（A）and leaving（B）completely captured by camera trap

1.3 模型分析

使用GAMM 模型对收集到的所有可能与中华穿山甲漏拍事件有关的环境因子与布设因子进行分析［23-24］。在拟合该模型时，可将空间自相关性考虑在内。为排除各变量的共线性，采用Spearman 法对各因子进行相关性检验［25］。剔除相关性过高的环境变量（|r| ≥ 0.7）［26］。剩余环境变量带入模型中检验，作为因变量，是否漏拍作为自变量（漏拍事件认定为1，非漏拍事件为0），以相机型号作为分组变量，根据模型筛选后得到k=4，其余均为默认。分析GAMM模型的拟合结果，得出影响红外相机监测中华穿山甲完整进、出洞穴的因素，并提出针对中华穿山甲监测时红外相机布设的最优方案。

2 结果

2.1 红外相机对中华穿山甲监测的漏拍率

2019年10月—2021年5月布设的172台红外相机中，共有69 台成功拍摄并获得野外中华穿山甲活动影像866 段，其中惠东乌禽嶂林区392 段，和平彭寨林区474 段。对事件进行统计后，得到进、出洞穴总事件数183 次（完整事件为118 次，不完整事件为65 次），其中惠东乌禽嶂林区83 次，和平彭寨林区100 次，共涉及67 个洞穴。红外相机对中华穿山甲监测的总漏拍率为35.5%，乌禽嶂林区不完整事件为26 次，漏拍率为31.3%；彭寨林区不完整事件为39次，漏拍率为39.0%。

2.2 红外相机漏拍因素

使用GAMM 模型，根据AIC 最小准则筛选出最优模型，然后对环境数据进行分析，拟合后得到的结果表明，导致红外相机漏拍的主要因子为距离（表2）。当相机距离洞穴为100～200 cm时，漏拍率较低，其中，当水平距离约150 cm时，漏拍率最低（图4）。

图4 红外相机漏拍率与环境因子的关系（阴影表示95%的置信区间）Fig.4 Relationship between camera trap missed rate and environmental factors（shadow represents 95% CI）

表2 红外相机布设因子的广义相加混合效应模型结果Tab.2 Results of generalized additive mixed effect model for camera traps placement factors

3 讨论

红外相机监测技术是目前野生动物调查中最常用、最有效的手段之一，作为一种高效实用的野生动物调查方法已经得到了非常广泛地运用［9，27］，尤其是对于中华穿山甲等以洞穴为生的野生动物［28］，红外相机是获取其洞穴利用时长和进、出洞穴等行为数据，进而分析其行为、生态学规律的主要技术手段［29-30］。而空拍、漏拍等现象会造成相关数据的缺失，因此，统计红外相机的漏拍率，并探讨其影响因素，对于中华穿山甲生态学研究有重要作用。

本研究对获得的866段红外相机视频，共183次进、出洞事件进行分析，发现未完整记录中华穿山甲进、出洞事件的数量为65 次，漏拍比例达到35.5%，其中乌禽嶂与彭寨林区的漏拍率分别达到31.3%和39.0%。中华穿山甲属于穴居动物，无法对其洞内情况进行监测，因此通过红外相机监测技术记录其洞穴利用时长、频次以及洞口的行为方式等行为学数据是目前使用的主要技术手段［30-31］，而如此高的漏拍率对于珍稀濒危且行踪不定的中华穿山甲而言，使相关研究数据的获取变得更为困难。

本研究通过GAMM 模型对可能导致红外相机漏拍的因子进行分析，结果表明红外相机与洞穴口的水平距离是导致漏拍的主要因子，当红外相机布设在距洞穴水平距离约150 cm时，其漏拍率最低。中华穿山甲作为中小型哺乳动物，体重较轻，为3～5 kg［20］。Meek 等［19］的研究建议在监测中等体型动物时，红外相机应布设在距离目标150 cm 处，本研究结果与之相符。同时Rowcliffe 等［32］的研究指出，红外相机的有效探测距离与目标物种的体重呈正相关，物种体重越低其有效探测距离越短，但过于靠近相机时，也会出现较高概率的漏拍现象。由于红外相机的捕获率与动物的移动速度呈弱负相关［32］，当二者之间的水平距离小于150 cm 时，穿山甲的移动速度相对较快，易导致漏拍的情况出现。当红外相机与洞穴的水平距离大于150 cm 时，由于穿山甲体型较小，红外相机难以捕捉中华穿山甲与环境之间的温度差。在红外相机架设方法的研究中，温度为影响红外相机监测的主要因子，当环境温度在31.5～36.5 ℃时，环境温度与动物体表温度更为接近，更易产生漏拍［8］，但本研究结果中该因子并不显著，中华穿山甲为夜行性动物，根据红外相机记录显示，中华穿山甲活动时气温鲜少达到30 ℃以上。因此温度可能并不是造成红外相机漏拍中华穿山甲的主要原因。

本研究表明，在使用红外相机对中华穿山甲洞穴监测时，红外相机距离洞穴的水平距离是导致其漏拍的主要因子，为降低红外相机的漏拍率，将红外相机布设在距离洞穴150 cm 处时，其监测效果最佳。本研究对红外相机漏拍的因素进行分析，有助于提高红外相机拍摄的成功率，为中华穿山甲这一极度濒危物种的行为学、生态学研究提供重要的技术支持，并为利用红外相机监测类似体型、生活史的动物提供相机安装的参考方法。