湖泊型湿地公园中两栖类动物栖息地营建研究

杨云峰 郝晶晶 蒋梦琪

（1.南京林业大学风景园林学院，南京 210037；2.河南省城乡规划设计研究总院股份有限公司，郑州 450044）

两栖类动物对栖息地高度敏感导致其在城市化大背景下受到栖息地退化、破碎和丧失的严重威胁。相关研究表明，湿地公园已经成为两栖类在城市中最主要的栖息地。针对城市湖泊型湿地公园中两栖类动物栖息地的营造展开论述，综合国内外关于两栖类动物栖息地的动物学、生态学等学科的相关研究，归纳湿地公园中两栖类动物栖息地特征，提出基于两栖类动物栖息地营建的湖泊型湿地公园景观格局、水系、植被、道路和桥涵等方面的设计方法与营建措施，以期为湿地公园中两栖类动物栖息地的保护和修复提供参考。

风景园林；湿地公园；两栖类动物；栖息地；栖息地营建

城市化进程导致全球城市湿地资源锐减，以至于依赖湿地生存的动植物丧失了栖息环境，其中两栖类种群对此变化极为敏感。根据IUCN数据显示，两栖类动物（简称两栖类）在2014年濒危物种数量已达到两栖类物种总数的41%[1-2]。正是由于两栖类其自身对环境的高度敏感，导致其在城市化大背景下面临着栖息地退化、破碎和丧失的危险。根据Pechmann[3]、Brown[4]等人的研究表明，湿地公园已经成为两栖类在城市中最主要的栖息地。湿地公园根据湿地基底可分为湖泊型、河流型、沼泽型、滨海型[5]。其中湖泊型湿地因其开阔舒展的空间和稳定的水资源，能够为动植物提供充足的生长空间和养分，营造丰富多样的栖息地环境[6]，而且城市湖泊通常具有丰富的人文历史底蕴。湖泊型湿地兼顾了丰富的人文与自然资源，是实现人与自然和谐发展的重要载体[7]。因此，文章对湖泊型湿地公园中的两栖类栖息地营建进行研究。

1 国内外相关研究概况

1.1 国内相关研究概况

国内关于两栖类栖息地的相关研究多集中在动物学、生态学领域，从两栖类行为习惯、栖息地特征和实际应用等方面展开，而从风景园林学角度探讨城市绿地中两栖类栖息地营建、修复的研究较少。基于两栖类独特的迁徙、繁殖等生命活动，张晓翠[8]、王云[9]、周靖杰[10]等人通过对两栖类繁殖迁徙行为的研究，总结了两栖类的迁徙物候、模式以及基于公路建设的两栖类迁徙通道营造和迁徙走廊保护措施；从景观异质性角度出发，张丽等[11-12]通过对多种变量的对比分析，得出影响两栖类栖息地异质性的因素；卢自勇[13]、谢汉宾[14]、吴迪[15]等人则以城市化为背景，对两栖类所面临的威胁，提出相对应的保护措施和修复重建栖息地的技术与手段等；也有众多学者基于城市湿地公园中两栖类栖息地的实地调研，结合景观因子，总结出两栖类多样性的影响因素与栖息地保护措施的结论[16-20]。

可以看出，国内关于两栖类栖息地的研究大多根据具体的建设项目，提出相应的具体实施措施与营造手段，如两栖类迁移通道设置、驳岸设计、水质改善等，这些措施能够有效降低人工建设行为对两栖类栖息地的伤害。

1.2 国外相关研究概况

国外关于两栖类栖息地的研究较多，主要涉及以下三方面：比较人工湿地公园与天然湿地中两栖类栖息地质量，推导出湿地公园中两栖类栖息地应具备的各项特征；从动物学角度入手，通过对两栖类自身习性、生物学特征等方面的研究，得出适宜的栖息环境要求；围绕人工建设的湿地水体能否为两栖类提供栖息地这一问题，探讨人工湿地对天然湿地丧失的补偿作用。国外研究更关注湿地特征如湿地结构、水体面积大小、数量和分布等因素对两栖类种类和数量的影响，大部分研究不针对特定种，因此对梳理两栖类栖息地营建方法有重要借鉴意义。

基于人工湿地与自然湿地的差异性，Joseph H. K.等[3,6]通过对人工构建的模拟自然水池的池塘内与自然湿地中两栖类数量的调研，探究人工构建的池塘对两栖类栖息地的弥补作用和不同种类两栖类对人工湿地的反馈；由于栖息地类型与物种的多样性，Toby A. Gardner等[21-23]分析不同类型的两栖类栖息地的影响因子差异，探寻两栖类对栖息地构建的倾向和反应；美国鱼类和野生动物管理局（United States Fish and Wildlife Service，FWS）从动物学角度切入，研究红点蝾螈、牛蛙的栖息地适宜性指数（Habitat Suitability Index，HSI）模型[24]；Gentile F. F.等[25-26]评估湿地斑块连接度和人类活动对两栖类栖息地选择的影响；Antonio Romano等[27-28]利用数量最大化模型（N-mixture）分析导致两栖类栖息地破碎与退化的原因和影响两栖类种群完整性的湿地景观因子，并提出相对应的栖息地生存环境条件和管理措施；C. J. Mulkeen等[29-30]对人工营造的两栖类栖息地进行适宜性分析，并与自然湿地进行对比，得出最适宜两栖类繁殖的栖息地条件和影响栖息地质量的因子等；为分析和预估两栖类栖息地变化动态，有学者从城市化[31]、景观连接度[32]、湿地结构[33]等角度，研究以上因素对两栖类种群动态的影响程度，并将复合种群理论应用于两栖类保护研究之中[34]。

2 两栖类栖息地质量影响因素

两栖类有着水陆两栖的特殊生活习性和多次变态的独特生活史，对栖息地需求较为复杂，主要包括水、陆地和树三类栖息环境。其中水体作为大部分两栖类的主要栖息场所，包括湖泊、河流、农田（水田）、鱼塘、人工水池等，是国内外研究的重点。而陆地作为次要的栖息地，是决定两栖类能否完成繁殖、越冬、迁徙与扩散的重要场所，往往作为仅次于水体的因素进行考虑，包括草地、林地、农田、城市公园等被植被覆盖的陆地环境。除此之外，还有部分以树作为主要栖息场所的两栖类。水体栖息地是本文关注的重点，其各方面的性质对两栖类栖息地的质量均有较大影响。另外陆地栖息地主要从不同植被覆盖类型、微地形的营造、栖息地之间的连接度等方面入手进行考虑。道路是唯一的不利于两栖类栖息地质量且需要重点考虑的因素。因此，本文主要关注与水体、陆地、道路相关的各方面布局和设计方法，其余影响因素作为栖息地设计辅助参考。

2.1 水体

水体主要分为静水和流水两大类，其中静水可分为面积较大的湖泊、面积较小的水池；流水可分为河流、溪流等。对静水来说，水域面积、水深、水文周期、天敌存在状况、池塘数量（或池塘平均面积）、距离其他池塘的最近距离、驳岸坡度、驳岸类型、植被盖度（包括水下枯枝数量、水下植被覆盖率、浮游植被覆盖率、滨水植物覆盖率等）、水质、水的可获得性等都会影响两栖类水生栖息地的质量。

2.2 陆地

陆地因素主要包括草地、农田、林地等。草地主要是指城市中被草本植被覆盖的陆地栖息地，例如自然草场、人工草坪、高尔夫球场等。这类绿地主要是为两栖类在主要栖息地之间迁移提供通道和临时性栖息[16]，可以将其作为次要栖息地、迁徙廊道等潜在栖息地进行考虑。农田属于比较适宜两栖类栖息的土地类型，同时两栖类的存在也可以较好地控制农田虫害问题。林地一般包括公园、城市绿地、道路防护绿地和果园等。通常从林地植被覆盖面积、林地与主要水源的距离、林地与其他栖息地之间的联系等方面考虑其对于栖息地的影响[17]。

2.3 道路

道路主要指的是城市车行道。由于城市化导致栖息地被道路分割成孤立的个体，围合的道路会使两栖类无法成功扩散，严重阻碍动物的迁徙。同时，由于道路的边缘效应导致道路周边的生境遭到极大破坏，车辆和噪音严重影响两栖类迁徙、鸣叫等活动，导致极高的致死率[35]。相关研究大多从道路密度、主要栖息地距离道路的距离、车速、道路宽度等方面进行考虑。

2.4 其他因素

城市人工灯光照明、噪声污染也会影响两栖类繁殖、鸣叫、迁徙、交配等行为，进而影响种群数量。所以城市灯光、噪声污染也是应当考虑的影响两栖类栖息地的要素之一[31]。与湿地自然保护区相比，湿地公园的特点在于“人的参与”，公园中大部分是具有人为干预的湿地，稳定性不高，易受周边城市环境变化和人类活动的影响和干扰。要解决或减缓人类活动和两栖类栖息之间的矛盾，就必须阐明人为干扰对两栖类的影响结果和格局，探索人为干扰的影响机理，从而在人类活动和两栖类保护间找到平衡点。

3 湖泊型湿地公园中两栖类栖息地营建方法

3.1 景观格局确立

相关研究证明两栖类物种丰富度与景观异质性程度、景观破碎度有关，而与区域面积无关[17]。这与“小型岛屿效应”假说相一致，即物种数量并不一定随着小型岛屿面积的上升而增加，景观结构才是影响物种数量与质量的重要因素。同时，多元的栖息地在一定程度上减少了环境和气候带来的随机负面影响，特别是线性水体的多元边界，为包括两栖类在内的多种动植物提供多样生境，并提升栖息地之间的连接度和通畅度[36]。

总的来说，某一片区域内拥有越丰富的景观类型和均匀的分布状况，则其所能够营造的生境会越复杂，更加有利于两栖类长时间的生存栖息。所以应尽量提高景观中不同斑块类型的团聚程度，降低景观破碎化程度[11]，同时确保景观廊道的通畅度，为两栖类提供迁徙扩散走廊和临时的栖息环境，也能大大提高两栖类的物种丰富度（图1）。

图1 景观结构示意图Fig. 1 Landscape structure diagram

3.2 水体栖息地设计

3.2.1 水体面积

大部分两栖类对栖息水体的选择有一定的共性，部分物种对水体面积的要求也有差异。从表1可看出，大部分两栖类更倾向于选择面积在1 hm2左右的水体作为主要栖息地，而将小面积的水体（小于0.3 hm2）作为临时栖息地。仅有个别两栖类展现出对水体面积的偏好。两栖类对于水体面积的选择与其本身的扩散能力也有一定的关联。当两栖类扩散能力小于250 m时，水体面积越大，生境多样性和可利用程度越高；当扩散能力在500 m左右时，水体平均面积与两栖类物种丰富度有关；当扩散能力大于1 000 m时，水体平均面积成为首要决定因素[11]。

表1 栖息地水体面积相关研究概况Tab. 1 Summary of relevant studies on habitat water size

因此，面积适中的水体拥有相对充足的动植物资源和多样的生境特征，能够为两栖类提供丰富的栖息环境，更适宜两栖类成体长时间的栖息。小面积的水体则因两栖类的主要天敌存在较少且能为卵的孵化提供充足的营养，从而降低了两栖类幼体死亡率，更适合两栖类繁殖。

3.2.2 水文周期

水文周期的变化决定水体持续时间的长短，形成永久性水体与临时性水体。部分两栖类倾向于前者，此类水体能够提供稳定水文条件，如咆哮草蛙倾向于具有较长水文周期的水体[32]。也有两栖类倾向于后者，即偶尔干涸或由于降水形成的临时水体，这类水体虽然水资源不稳定，但水中捕食者鱼类或无脊椎动物的密度较低，避免了两栖类的主要天敌与竞争者的存在，从而保证其物种数量。但大部分生命周期复杂的两栖类多选择永久性水体作为栖息地，在繁殖期选择临时性水体作为繁殖栖息地和幼体成长的栖息地，避免由于天敌而导致的低繁殖率和水资源短缺导致的物质资源缺失[42]。永久水是湿地的关键资源，在此基础上营造多种水文周期的临时性水体为两栖类和湿地中的其他生物提供多样化的生境。其中春池（vernal pools），一种只在春季才有水的存在于湿地内的水体形式，具有较小的面积和较短的水文周期[43]，为两栖类提供了良好的栖息地。相关研究表明，充足的降雨能够营造更适合两栖类栖息的临时环境[26]。

在人工湿地中通过人为的水文管理措施来控制水文变化周期，可以在短时间内有效提升两栖类在人工湿地中的占有率，在一定程度上提高两栖类繁殖和变态过程的成功率，同时也可能会对未来两栖类长期的复合种群多样性产生积极影响[32]。

3.2.3 水深与流速

两栖类更偏好在岸际水深2 m以内的浅水区栖息。由于水体深度越大，其存在的水禽与鱼类天敌更多，所以在设计两栖类栖息地时要尽量延长浅水区的长度[21]。理想的栖息环境是水深小于2 m且有水生植物的地方。公园中可通过设置围堰、水闸、堤坝等来控制水深，从而满足不同降水情况下两栖类栖息地的完整。

流速较慢的水体适合大部分两栖类生存，平均流速小于80 cm/s，包括漩涡、U字转弯等相对较适宜两栖类的栖息，超过80 cm/s时不适于大多数两栖类栖息[29]。对于后者，可通过种植水生植物、设置小型丁坝减缓流速，或内凹岸线营造缓流区。

3.2.4 水体形态

多样水体形态可以降低两栖类种群数量的波动幅度，较长的湿地水体边缘也能够增加栖息地的连通性，方便两栖类的扩散行为，为其提供觅食和冬眠的栖息地。特别是狭长且有较高植被覆盖的溪流区域，能够为两栖类提供繁殖栖息地和良好的抵御天敌的场所[44]。

3.2.5 驳岸设计

驳岸影响着两栖类生存和繁殖，其坡度决定了地表的温度、湿度、植被构成、物种出现率和物种多样性等。较缓的坡度能够容纳更丰富的水生、湿生植被，营造更加多样的微生境[45]。一般情况下，坡度小于30°的自然生态驳岸有利于两栖类水陆活动的展开[14]，同时保证驳岸没有过多障碍物的存在，确保迁移的通畅性[30]。可设计多种类型的驳岸，为两栖类提供丰富的驳岸生境。

3.3 植被设计

3.3.1 水生植物设计

水生植被在一定程度上能够维持地表温度与湿度，这对于部分肺部退化、仅靠皮肤进行呼吸的两栖类至关重要。同时，良好的滨水植被覆盖度能够为两栖类提供遮蔽环境，有利于两栖类躲避天敌、繁殖后代、保持身体湿度与温度避免干燥、提供食物与多样生境[46]。植物的存在提高了景观异质化程度，为两栖类提供适宜的产卵地点，为幼体提供遮蔽从而避免鱼类和其他掠夺性生物的捕食，其中挺水植物能在垂直和水平方向提供更加多样的生境类型，更好地满足两栖类的生物需求。如黑斑侧褶蛙产卵时偏向于选择水域面积较大且水生植物覆盖率较高的环境。这是由于水生植物增加了小栖息地的复杂性，是两栖类幼体潜在的遮蔽场所，同时也能够提供食物资源。两栖类总体多度通常与植物盖度正相关。当植物盖度和密度较高时可以降低水中可见度，一定程度上起到躲避天敌的效果。但也存在例外，泽蛙数量与水生植被盖度呈负相关。

水生和湿地植物种类通常不是影响两栖类栖息地质量的关键因素，所以普通人工湿地的植物配置就能够满足两栖类对栖息地的要求。常见的人工湿地的植物组合中芦苇（Phragmites australis）和莎草（Cyperus rotundus）覆盖的沼泽地带能够为两栖类提供高质量的栖息环境。自然湿地的湖岸沼泽地能够为两栖类，特别是未经历变态的幼体，提供较好的栖息地环境。一般可以种植苔藓（Dicranum scoparium）、灯芯草（Juncus effusus）、莎草等[29]。

3.3.2 陆生植物设计

陆地植物除了能为有变态过程的两栖类个体提供扩散、觅食、躲避和越冬场所，还能起到净化土壤、改善气候的作用。许多学者对陆地植被与两栖类物种丰富度关系做了大量研究。例如Antonio Romano[27]利用植被覆盖指数（NDVI）对两栖类的陆地栖息地植被进行分析，探究两栖类对不同植被覆盖类型的选择差异。部分两栖类需要密闭的成熟森林来提供低温、湿润的陆地环境以完成生命周期的活动。对于大部分两栖类来说，较高郁闭度的陆生植物也能够防止土壤干燥和提供较高的空气湿度，维持两栖类所必须的湿润环境和温度。

另外，陆地植被覆盖率也直接影响着日照面积，日照对于两栖类来说同样是非常重要的因素。由于两栖类是变温动物，无法自我调节体温来适应环境，所以需要通过日照辐射来维持体温[25]。但过多的日照会使两栖类皮肤温度过高而失水，较少的日照面积与时长则无法维持两栖类的体温。所以陆地植被的郁闭度应保持在能够得到充足日照的同时又满足适当的遮蔽环境的平衡状态。

总的来说，大部分的两栖类倾向于选择植被覆盖度相对较高，且能够获得充足光照的环境作为栖息地。

3.4 陆地栖息地设计

两栖类的主要栖息地是水体，但其迁徙、觅食、冬眠等都依赖陆地环境，只有极少数的两栖类在水中越冬。因此，陆地栖息地主要为两栖类提供遮蔽、越冬场所和缓冲区等。部分栖息在森林、草原的两栖类要求其陆地栖息地必须临水体、湿地或溪流几百或几千米范围以内，以保证能够获得充足的水分和空气湿度。

（1）地形设计。陆地作为水体与城市之间的缓冲区，或栖息水体之间的过渡区域，其通畅性十分重要。陆地栖息地需要在保证通畅性的前提下，尽可能地通过小地形的营造给两栖类提供产卵、越冬、迁徙的空间。

（2）土质。城市土壤质量因大气污染物和人为原因改变了其性质，使土壤呈现酸化，土质变差，间接导致两栖类的死亡[47]。所以确保公园场地的土壤质量非常重要。

3.5 道路设计

城市道路，特别是高速路，对栖息地的隔绝是致命的，会造成两栖类极高的死亡率，阻碍其迁徙活动[48]。同时，其建设活动会对周围的水体、陆地产生不良影响，形成道路影响范围（road-effect zone）。在该影响范围内，临近道路的两栖类栖息地生物、物理环境发生改变，降低了两栖类的存活率。

（1）城市道路。要降低城市道路对两栖类的影响，首先要确定两栖类可能存在的迁徙路线，其次确定迁徙路线之间是否存在公路，最后明确公路与栖息地之间的关系[49]。要尽量确保栖息地之间直线距离上没有道路的阻断，确保繁殖地与非繁殖地之间的畅通性，避免道路或公路的围合（图2）。如果存在道路阻断，则应设计迁移走廊与诱导生境，满足两栖类的通行需求，提高路侧栖息地的利用率（图3，图4）。

图2 道路对栖息地的阻断示意图Fig. 2 Diagram of road blocking habitat

图3 跨水道路涵洞内部两栖类迁移通道效果图Fig. 3 Design sketch of amphibian migration channel inside culvert of water crossing road

图4 陆地诱导生境断面示意图Fig. 4 Section diagram of terrestrial induced habitat

（2）园路。园路设计应满足在不干扰两栖类活动的同时，给游客亲近自然的机会。主园路一般联通主要出入口、游览活动区和生态展示区，避免进入核心保育区。铺装材料可选择混凝土透水铺装，有效排出和储存雨水。次园路主要联通各个节点和通往安静的展示区，避免深入核心保育区。其设计形式可根据不同的场地需求进行设计，如木栈道要留足够的下层空间，降低对两栖类活动的影响。其他园内道路可根据具体需求进行设计，例如漫水汀步、油桶浮桥等。

3.6 人为活动干扰

人为活动产生的噪音与灯光成为主要的干扰因素。因此，需要从设置隔离带、控制照明强度两方面着手。

（1）设置隔离带。各区域及公园边界应设置隔离带，可以是植物林带、水体或隔音构筑，降低外围环境对场地内的影响。防护林带位于湿地公园与周围城市道路、居住区的连接部分，宽约10～20 m，选择树形高大、树冠浓密、抗污染能力强的乔木与灌木。

（2）控制照明。过度的灯光照明会影响两栖类迁徙活动和繁殖活动的展开，同时也是一种资源浪费。所以湿地公园照明在满足安全前提下，减少照度、照明范围，降低对两栖类的影响。在主路与必要的节点设置节能灯具，并且定时关闭部分区域的灯光，避免影响两栖类夜间活动。

4 结语

在湖泊型湿地公园的营造中，水体是两栖类最主要的栖息环境，水体的深浅、大小、流速、植被等关系着两栖类不同生命阶段的选择倾向。陆地作为缓冲区，是沟通主要栖息地之间的重要部分，其通畅性、遮蔽性、地形起伏、植被状况等是决定两栖类迁徙成功与否的关键。城市道路是最影响两栖类栖息地质量的因素，通过涵洞、诱导生境、迁徙走廊等的设置，尽量降低道路对两栖类栖息地的影响。同时，结合城市绿地系统，将城市中主要的两栖类栖息地串联起来，能够为两栖类提供迁徙、移动的空间和临时栖息地。中国两栖类物种灭亡速度远高于世界平均水平，而国内关于两栖类栖息地营建的研究很有限，所以建立两栖类栖息营建体系至关重要。完整的营建理论体系能够为未来实践研究提供可靠的理论基础和研究方向，为未来在城市湖泊型湿地公园中营造两栖类栖息地保护和恢复打下坚实基础，增强社会对于两栖类的关注度并获取社会各方面的支持与帮助。

注：文中图表均由作者自绘。