饲养条件对人工饲料饲养七星瓢虫的影响

余 毅，程 英，周宇航，李凤良

(1.贵州大学 昆虫研究所/贵州省山地农业病虫害重点实验室，贵州 贵阳 550025；2.贵州省农业科学院植物保护研究所，贵州 贵阳 550006)

七星瓢虫(CoccinellaseptempunctataL.)属鞘翅目Coleoptera、瓢虫科Coccinellidae，具有食谱广、繁殖力强、分布广等特点，是一种重要的优势捕食性天敌昆虫，对蚜虫、木虱、蓟马、蚧壳虫等多种农林害虫具有较好的防控效果，在国内外农业生产活动中被作为生防天敌广泛应用[1-4]。近年来，利用温室大棚种植果蔬发展迅速，蚜虫、粉虱等害虫对大棚果蔬造成严重危害，给大棚农产品生产带来了巨大损失[5]。大棚为七星瓢虫生长发育提供了相对适宜的温、湿度，为释放七星瓢虫防治果蔬害虫创造了良好的外部条件，因此，利用七星瓢虫进行生物防治具有很大的应用前景[6-7]。为了获得大量七星瓢虫用于田间生物防控，摆脱传统猎物饲养带来的成本高、效率低的缺点，利用人工饲料进行天敌昆虫的规模化饲养成为如今的研究趋势[8]。

利用天敌昆虫进行田间生物防治的关键在于获得大量目标昆虫。在自然界中，很难在短期内收集大量虫态、生理指标一致的昆虫群体用于田间大规模释放，通过室内人工饲养的方法可以获得大量生物学特性稳定且发育一致的目标昆虫[8-9]，同时还为天敌昆虫实现商品化提供了现实基础[10]。国内外生防学者用人工饲料饲养多种捕食性瓢虫，如异色瓢虫Harmoniaaxyridis[11]、七星瓢虫C.septempunctata[12]、二星瓢虫Adaliabipunctata[13]，这些人工饲料均对瓢虫生长、发育、生殖等有一定影响，与自然界猎物饲养仍存在差距，研究重心在于人工饲料的优化。然而，在昆虫人工扩繁过程中不仅需要研制优良的人工饲料，温度、湿度、光周期等饲养环境条件也直接影响着昆虫的生长发育，适宜的饲养条件能够提升饲养效率，配合优良的人工饲料共同推进天敌昆虫人工扩繁发展与应用进程[14-17]。

郑方毅等[18]发现随着温、湿度的升高会加快虫草蝠蛾Cordycepssinensis卵的发育速度，同时卵的孵化率也升高，在极端低、高温下，卵的孵化率降低甚至孵化失败。前人对黄芪根瘤象甲Sitonasimillimus[19]和铜绿丽金龟Coelophorasaucia(Mulsant)[20]的研究中发现，不合适的湿度条件会明显减少其卵的孵化率，同时造成卵的发育历期延长。昆虫的多种行为及生长发育还受到光周期的影响，美国白蛾Hyphantriacunea[21]交配时长受光照时间的延长而延长，枯叶蛱蝶Kallimainachus(Doubleday)[22]幼虫发育历期受光周期显著影响。昆虫进行产卵行为时受环境因子影响，对不同产卵介质具偏好性[23]。利用七星瓢虫防治大棚果蔬害虫高效环保，但由于目前人工扩繁效率不高，产出不足和经济效益低的双重制约使得七星瓢虫商品化进程受阻。因此，研究温度、湿度、光周期等对七星瓢虫生长发育及繁殖的影响，旨在优化饲养条件以期提高七星瓢虫人工扩繁效率，为大规模扩繁提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

七星瓢虫和豆蚜Aphiscraccivora采自贵州省农业科学院试验田。在室内用50 L透明塑料箱(49 cm×35 cm×30 cm)种植蚕豆苗，待蚕豆苗出土1～2 cm后接种豆蚜，使豆蚜在箱内蚕豆苗上大量繁殖，当苗上蚜虫繁殖密集时，将采集的七星瓢虫种群放入箱内饲养，箱口用纱网封闭，扩繁4代后作为供试虫源。

1.2 供试饲料

人工饲料各成分组成见表1，蚜虫选用豆蚜。将各饲料成分称重倒入1000 mL烧杯中，混合均匀，按各处理总成分重量(用G表示)的3%称取琼脂，放入烧瓶中，加1.8 G双蒸水加热融解，待温度下降到40～50 ℃时，倒入混匀饲料烧杯中，迅速搅拌均匀，分装到培养皿(d=9 cm，h=1.5 cm)中，待冷却至室温即可得到半固体态人工饲料，-4 ℃保存备用。

表1 七星瓢虫基础人工饲料各组分含量Tab.1 Contents of components in basic artificial diet of C.septempunctata

1.3 试验设计

试验分别设置不同的温度、湿度、光周期和不同产卵介质，如下：

温度：分别设置为22、25、28 ℃ 3个处理，光周期和湿度均设置为L16∶D8和70%。

湿度：分别设置为55%、70%、85% 3个处理，光周期和温度均设置为L14∶D10和25 ℃。

光周期：分别设置为L14∶D10、L16∶D8、L18∶D6 3个处理，温度和湿度均设置为25 ℃和70%。

产卵介质：甘蓝叶、油菜叶、纱网、报纸和保鲜膜剪成小块(d=10 cm)，分别放入饲养七星瓢虫成虫的塑料瓶中供其产卵，每日收集卵块并更换新的产卵介质放入瓶中。设置温度为25 ℃、湿度为70%、光周期为L16∶D8。

1.4 人工饲料饲养七星瓢虫幼虫方法

幼虫孵化后用豆蚜饲养2 d至1龄后期(初孵化幼虫体弱，用人工饲料饲养死亡率较高)，挑选幼虫放入透明塑料培养皿(d=6 cm，h=1 cm)中饲养，每皿放置一头幼虫(避免幼虫自残)，加入湿润海绵块保湿，每天更换饲料，每处理20头幼虫为1个重复，共3个重复。按照1.3的试验设计放入人工气候箱内饲养。观察记录幼虫发育历期、存活率和化蛹率。

1.5 人工饲料饲养七星瓢虫成虫方法

将羽化1 d的七星瓢虫成虫配对，每个处理10对，重复5次。每对七星瓢虫分别放入500 mL(d=10 cm，h=8 cm)塑料瓶中，加湿润棉球供七星瓢虫吸水和保持湿度，瓶盖打孔透气，每天更换一次饲料。饲养1周后在饲养瓶内放置甘蓝叶供七星瓢虫产卵，每天收集2～3次卵块，收集的卵块放于培养皿(d=6 cm，h=1 cm)内用蒸馏水喷湿的滤纸上，每天向滤纸喷施1次蒸馏水以保持湿度。按照1.3的试验设计放入人工气候箱内饲养。记录成虫存活率、产卵前期、产卵量和孵化率，连续调查统计50 d。

1.6 七星瓢虫产卵介质研究

采用1.5的方法饲养七星瓢虫1周后，分别把甘蓝叶、油菜叶、纱网、保鲜膜和报纸剪成小块(d=10 cm)放入饲养瓶供七星瓢虫产卵，每天观察收集2～3次卵块，记录数据。

1.7 数据统计与分析

数据统计整理采用Excel进行统计，数据均以平均值±SE表示。统计分析均以DPS 17.10执行，采用单因素方差分析(ANOVA)的Duncan's新复极差法分析各处理之间的差异性。

2 结果与分析

2.1 不同温度对七星瓢虫幼虫和成虫生物学特性的影响

七星瓢虫在不同温度下饲养结果表明(表2)，幼虫历期随温度升高而缩短，温度为22 ℃时幼虫历期最长(20.23 d)，28 ℃时历期最短(14.76 d)，差异达到显著水平(P<0.05)；存活率随温度增加而升高，温度为22 ℃时存活率最低(33.33%)，28 ℃时存活率最高(45.00%)。成虫存活率随温度升高而升高，22 ℃时最低(42.00%)，28 ℃时最高(50.00%)；产卵前期随温度升高而缩短，22 ℃时的产卵前期最长(12.32 d)，28 ℃产卵前期最短(8.94 d)，差异性显著；25 ℃时产卵量最高(291.24粒)，22 ℃时产卵量最低(161.74粒)显著低于前者。综合考虑各生物参数，幼虫的适合饲养温度为28 ℃，成虫为25 ℃。

2.2 不同湿度对七星瓢虫幼虫和成虫生物学特性的影响

湿度对七星瓢虫生物学特性影响结果如表3所示。幼虫在湿度为70%时历期最短(15.80 d)，且存活率最高(36.67%)。成虫在湿度为70%时存活率最高(48.00%)，85%时存活率最低(38.00%)；产卵量随湿度的增加而增加，当湿度为55%时产卵量最低(181.84粒)，显著低于70%(248.12粒)和85%(268.48粒)。因此，综合考虑选择70%作为七星瓢虫幼虫和成虫饲养的最佳湿度。

2.3 不同光周期对七星瓢虫幼虫和成虫生物学特性的影响

结果表明(表4)：幼虫历期随光照时间延长而缩短，光周期为L18∶D6时，幼虫期最短(14.63 d)；存活率随光照时长的延长而升高，光周期为L18∶D6时存活率最高(40.00%)。成虫存活率随光照时间的延长而增高，光周期为L18∶D6时最高(46.00%)；产卵前期随光照时间延长而缩短，光周期为L14∶D10时，产卵前期最长(11.44 d)，L18∶D6时，产卵前期最短(9.30 d)，差异显著；L16∶D8时，产卵量最高(282.42粒)。综合考虑各生物参数，幼虫的适合饲养光周期为L18∶D6，成虫为L16∶D8。

2.4 不同产卵介质对七星瓢虫产卵量的影响

由图1得知，七星瓢虫在甘蓝叶上单雌产卵量最高(306.20粒)，其次为油菜叶286.18粒，显著高于其它产卵介质(P<0.05)。在纱网、报纸、保鲜膜上的产卵量由高到低分别为256.98、245.30、230.38粒，其中保鲜膜上的产卵效果最差。因此，在饲养七星瓢虫时选择甘蓝叶作为产卵介质最佳。

图1 不同产卵介质对七星瓢虫产卵量的影响Fig.1 Effects of different spawning media on the spawning amount of C.septempunctata

表2 温度对取食人工饲料的七星瓢虫生物学特性的影响Tab.2 Effects of temperature on biological characteristics of C.septempunctata fed artificial diet

表3 湿度对人工饲料饲养七星瓢虫生物学特性的影响Tab.3 Effects of humidity on biological characteristics of C.septempunctata fed artificial diet

表4 光周期对人工饲料饲养七星瓢虫生物学特性的影响Tab.4 Effects of photoperiod on biological characteristics of C.septempunctata fed artificial diet

3 结论与讨论

在以往农业生产中为了减少害虫为害损失，提高农业产量，化学农药被大量使用，这不仅带来了农业中严重的3R问题，同时也损害了人类身体健康和对农业生态环境造成了污染和破坏[24-25]。生物防治作为一种环保高效的手段弥补了传统化学防治的不足，不断发展成为现今农业病虫害防治的重要方法，其以虫治虫的理念获得了普遍认可[26-27]。推广应用天敌昆虫的首要问题是获取大量天敌昆虫，昆虫人工饲料的发展打破了天敌猎物作为季节性资源在数量和时间上的制约，为利用天敌昆虫进行生物防治奠定了基础[27]。程英等[7]用人工饲料饲养的七星瓢虫进行捕食功能研究发现与蚜虫饲养种群差异不显著，验证了人工饲料饲养种群用于田间防治的可行性。本研究中七星瓢虫雌成虫50 d内在甘蓝叶面上产卵量达到306.2粒，具有较高的生殖力，满足大规模扩繁的基本要求，对后期大规模扩繁具有参考价值和意义。

在不同饲养条件下昆虫的各项生物学特性都有所差异。温、湿度是影响昆虫生长发育的重要外部影响因子，景军等[28]对9种鳞翅目昆虫的研究发现，随着温度的升高9种鳞翅目昆虫的卵期和产卵前期都随温度升高呈缩短趋势。周卓等[29]研究发现落叶松尺蠖Erannisankeraria温度高于23 ℃时无法羽化，25 ℃以上不利于幼虫化蛹。杨帅等[30]研究发现咖啡豆象Araecerusfasciculatus在30%～90%湿度范围内单雌产卵量逐渐增加，在湿度为90%时单雌产卵量最大。温、湿度往往共同对昆虫起着影响作用，许翔等[31]研究发现番茄刺皮瘿螨Aculopslycopersici(Massee)在14～35 ℃范围内发育历期随着温度升高而缩短，在湿度为30%～100%范围内，发育历期随湿度升高而延长。除温、湿度条件外，不同的光周期对昆虫生长发育也具有显著影响。光周期是影响昆虫生殖节律的重要因素，对昆虫的发育、生殖以及生理代谢都具有调节作用[32]。赤星瓢虫Coelophorasaucia在光周期为(14 L∶10 D)时，相对于在短光照(8 L∶16D)条件下产卵前期更短，产卵量和孵化率显著提高[33]。不同光周期对二点委夜蛾Athetislepigone(Möschler)的生长发育影响显著，当光照时长≥16 h时生长发育速度更快[32]。孙晓婷等[34]发现不同光周期对棉铃虫Helicoverpaarmigera(Hübner)的交配次数影响显著，而对棉铃虫的单雌产卵量、交配率等特性无显著影响。本研究结果显示，温度对七星瓢虫幼虫历期和存活率影响显著，历期随温度升高而缩短，存活率随温度升高而升高；对成虫产卵前期影响显著，随温度升高而缩短，而产卵量在25 ℃时最高。湿度在70%时均适合七星瓢虫幼虫和成虫的生长发育。光照时间越长，幼虫历期越短，存活率越高，成虫存活率越高，产卵前期越短和孵化率越高，但产卵量在16L∶8D时最高。

侯峥嵘等[35]和苏湘宁等[36]对异色瓢虫Harmoniaaxyridis和草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda的产卵介质筛选中发现植物叶片作为产卵介质产卵量最高，在其它工业产品如尼龙网、塑料膜上产卵量较低。本研究发现，在用人工饲料室内繁育七星瓢虫时在不同产卵介质上产卵量存在差异，单雌产卵量从大到小依次为甘蓝叶>油菜叶>纱网>报纸>保鲜膜，表明七星瓢虫对产卵介质有明显的选择性。其中，在甘蓝叶和油菜叶上产卵量最高且与其他介质差异显著，在尼龙网上产卵量最低，自然界中七星瓢虫喜好在植物页面上产卵与研究结果相似。同时植物叶片作为一种产卵介质易获得、成本低，用作七星瓢虫产卵介质比较适合。

本研究结果表明，人工饲料饲养七星瓢虫幼虫的适合条件为温度28 ℃、湿度70%、光周期18L∶6D，成虫的适合条件为温度25 ℃、湿度70%、光周期16L∶8D。本研究中温度、湿度和光周期设置跨度大，对其生物参数影响数据呈现不够线性，后期将细化设置试验组，以获取更为精准的数据，为提升饲养技术提供指导依据。