弱光对西瓜果实品质及蔗糖代谢的影响

高文瑞，孙艳军，韩 冰，费 聪，王显生，徐 刚

（1江苏省农业科学院蔬菜研究所/江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室，南京 210014；2江苏省农业科学院种质资源与生物技术研究所/农业农村部植物新品种测试（南京）分中心，南京 210014）

0 引言

西瓜属于萌芦科西瓜属植物，在国内种植历史悠久，从南到北均有种植。其果汁味甜，有消暑的作用，是人们在夏季最为喜爱的果品之一[1]。中国西瓜的生产和消费水平均位居世界首位，2020年中国西瓜种植面积为140.59万hm2，占世界总面积的46.04%[2]。栽培西瓜的果肉中富含糖、番茄红素、氨基酸等丰富的营养物质，其中果实中糖的种类、含量、比例以及糖酸比等决定了西瓜果实品质和商品价值。

果实中碳水化合物的代谢及其动态变化尤其与果实的品质形成关系密切。糖是果实品质成分和风味物质等合成的基础原料，同时还作为信号分子，与激素、氮等信号形成复杂的信号转导机制，调控植物的生长发育及基因表达[3]。西瓜果实中的糖含量由果肉韧皮部卸载和代谢共同决定，蔗糖是最终进入西瓜果实的糖分，蔗糖在果实中的代谢决定了果实糖分的积累量和品质。转化酶、蔗糖合成酶(SS)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)是蔗糖代谢途径中的关键酶[4]。在高等植物中，转化酶催化蔗糖分解为单糖，SS既能催化蔗糖合成又能催化蔗糖分解，SPS被认为是催化蔗糖合成的主要酶[5]。关于糖积累与蔗糖代谢相关酶的关系在多种蔬菜及水果中均有报道[6-8]。研究表明弱光使得植株生长受到阻碍，延迟了开花坐果时间，降低了果实产量和品质[9]。西瓜是喜光植物，果实中的糖分积累、糖含量及糖酸比等是衡量西瓜品质的主要指标，弱光影响糖分的积累和西瓜果实品质，但针对西瓜弱光下果实品质及蔗糖代谢相关酶的动态变化研究鲜有报道。基于此，笔者以小型西瓜为研究对象，利用50%遮阳网模拟自然弱光条件，对西瓜果实品质及果实蔗糖代谢相关酶进行研究，以期阐明弱光对西瓜果实品质及蔗糖代谢的影响，为早春和秋季西瓜设施高品质栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验时间、地点

试验于2019年春季在江苏省农业科学院六合基地8 m宽钢架塑料大棚内进行。

1.2 试验材料

选用江苏省农业科学院蔬菜研究所选育的中小型西瓜品种‘苏蜜8号’为试验材料，经55℃温汤浸种后置于催芽箱中催芽，待西瓜种子发芽时播于育苗基质中。育苗25天左右后将幼苗定植于栽培桶内进行有机基质无土栽培。栽培桶的规格为31.0 cm（外径）×26.5 cm（高），栽培基质为木薯渣:泥炭:蛭石=2:1:1（体积比）。

1.3 试验方法

以正常光照为对照(CK)，以正常光照的50%为遮阴处理（前期预试验证明遮光率50%不但有足够高的座果率，而且对果实大小发育影响也很大），于开花前1周进行遮阴处理，每处理设3次重复。人工授粉、肥水管理、植株的整枝方式等均按正常生产管理进行。植株开花当天，选取节位相近、生长一致、子房发育正常的雌花进行挂牌，每株留果1个。于授粉后9、12、15、18、21、24、27、30天进行果实可溶性固形物含量测定，于授粉后0、3、6、9、12、15、18、21、24、27、30天进行果实其他品质指标及酶活性动态发育的测定。

可溶性固形物含量使用数字折射仪(Atago PAL-1，Atago Company Ltd.，Japan)进行测定。采用液相色谱法测定葡萄糖、果糖和蔗糖含量[10]，可滴定酸含量采用酸碱滴定法测定[11]。蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶、中性转化酶、可溶性酸性转化酶的提取及活性测定参照张莉等[12]的方法。

1.4 统计分析

利用Excel软件进行分析和作图，利用DPS 7.05软件对数据进行方差分析，用Duncan’s法进行差异显著性分析(P＜0.05)。

2 结果与分析

2.1 遮阴处理对西瓜果实品质的影响

由图1可以看出，随着果实发育天数的增加，遮阴处理组和对照组的西瓜果肉可溶性固形物含量均呈现不断增加的趋势，除授粉后27天外，遮阴处理组西瓜的可溶性固形物含量均显著低于同期对照组。从授粉当天到授粉9天内，可滴定酸含量呈现急剧下降的趋势，之后变化不明显。授粉当天遮阴处理的可滴定酸含量显著低于对照，而授粉后3～6天与之相反，授粉9天以后遮阴处理组的可滴定酸含量与同期对照组差异不显著。

图1 遮阴处理对西瓜可溶性固形物含量和可滴定酸含量的影响

2.2 遮阴处理对西瓜果实糖分组成的影响

西瓜果肉中可溶性糖主要由葡萄糖、蔗糖和果糖组成，对这3种糖分在弱光下动态变化进行研究可以看出，果实发育早中期（即授粉12天之内），西瓜果实的蔗糖含量呈急剧下降的趋势，且遮阴处理组的蔗糖含量显著高于对照组；果实发育中期（即授粉后15～18天），蔗糖含量变化很小，且遮阴处理组和对照组差异不显著；而果实发育后期（即授粉后21～30天），蔗糖含量呈迅速增加趋势，且遮阴处理组显著低于对照，授粉30天时遮阴处理西瓜果实蔗糖含量与对照相比差值达到最大，仅为后者的33.78%（图2）。

图2 遮阴处理对西瓜果实蔗糖含量的影响

由图3可以看出，对照组果实的果糖含量呈现不断增加的趋势；而遮阴处理组呈抛物线的趋势，在果实发育24天达到峰值，之后有所下降。授粉当天，对照组和遮阴处理的果糖含量差异不显著；授粉后3～18天内及27～30天内，遮阴处理组西瓜果实的果糖含量显著低于对照组；但授粉后21～24天内，遮阴处理组的果糖含量显著高于对照组；授粉30天时，遮阴处理西瓜的果糖含量与对照相比降低了2.71%。

图3 遮阴处理对西瓜果实果糖含量的影响

由图4可以看出，果实的葡萄糖含量呈先略降后骤升的趋势，即授粉后15天内，遮阴处理组和对照组的葡萄糖含量均缓慢降低，授粉后18～30天则急剧升高。授粉当天，遮阴处理果实的葡萄糖含量显著低于对照；授粉后3～9天内，遮阴处理葡萄糖含量显著高于对照；而授粉后12～15天内，遮阴处理葡萄糖含量显著低于对照，之后遮阴处理组的葡萄糖含量均显著低于对照组；授粉后30天遮阴处理的果实葡萄糖含量比对照降低了43.87%。

图4 遮阴处理对西瓜果实葡萄糖含量的影响

2.3 遮阴处理对西瓜果实蔗糖代谢关键酶活性的影响

糖代谢中的关键酶活性高低决定了糖含量的动态变化。图5结果表明，授粉后24天内，遮阴处理组和对照组的蔗糖磷酸合成酶活性波动剧烈，只是时期有所不同。如遮阴处理组的蔗糖磷酸合成酶活性在授粉后0～3天急速增加，几乎翻了3倍，但在之后的3天却骤然降低至授粉当天的一半左右。在授粉后18～24天也可以看到，对照组蔗糖磷酸合成酶含量也有类似的剧烈波动。进入授粉后24～30天，遮阴处理组和对照组的蔗糖磷酸合成酶活性变化趋势基本同步，都呈现上升趋势，最终遮阴处理组显著高于对照组。

图5 遮阴处理对西瓜果实蔗糖磷酸合成酶活性的影响

由图6可以看出，蔗糖合成酶活性呈先降低后增加再降低的趋势。授粉后0～3天，遮阴处理组果实的蔗糖合成酶活性显著高于对照组；授粉后6～15天，遮阴处理组显著低于对照组；但在果实发育中后期，即授粉18天以后，遮阴处理组呈现逐渐下降趋势，而对照组变化不明显，且遮阴处理组果实的蔗糖合成酶活性均显著高于对照组。整个果实发育阶段，遮阴处理组蔗糖合成酶活性最高峰出现在授粉后18天，而对照组则是授粉当天活性最高。遮阴延缓了蔗糖合成酶高峰出现的时间。

图6 遮阴处理对西瓜果实蔗糖合成酶活性的影响

由图7可以看出，果实发育早期（即授粉后0～9天）及果实发育后期（即授粉后24～27天）遮阴处理组果实中的中性转化酶活性基本上显著低于对照组；而授粉后12、21、30天，遮阴处理组果实中的中性转化酶活性显著高于对照组。

图7 遮阴处理对西瓜果实中性转化酶活性的影响

由图8可以看出，对照组的可溶性酸性转移酶总体呈波动变化的趋势，而遮阴处理组呈先降低后升高再降低的趋势。授粉后6、12、18、21天，遮阴处理组果实的可溶性酸性转移酶活性显著低于对照组；而其他果实发育阶段，遮阴处理组果实的可溶性酸性转移酶活性均显著高于对照组。

图8 遮阴处理对西瓜果实可溶性酸性转化酶活性的影响

3 结论

遮阴使西瓜可溶性固形物含量显著低于同期对照组；授粉当天遮阴处理组可滴定酸含量低于对照，授粉后3～6天与之相反，授粉9天后遮阴处理组与对照组同期的可滴定酸含量差异不显著；西瓜果实发育早中期，遮阴处理组蔗糖含量显著高于同期对照组，但果实发育后期，遮阴处理组蔗糖含量显著低于同期对照组；收获时遮阴处理组西瓜果糖和葡萄糖含量显著低于对照组；蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶、中性转化酶和可溶性酸性转化酶活性均呈现波动变化的趋势，其中蔗糖磷酸合成酶在整个果实发育阶段基本上都受弱光抑制，弱光对中性转化酶和可溶性酸性转化酶影响较复杂。弱光胁迫通过影响蔗糖代谢酶活性最终对可溶性糖含量及组分产生影响。

4 讨论

许多研究表明，弱光能影响蔬菜作物果实品质及产量等[13-14]，但针对弱光下果实不同发育时期的品质研究较少，研究弱光对果实发育不同时期品质的影响能更精准地指导弱光下抗逆栽培生产。本研究表明，遮阴对西瓜果实不同发育阶段品质的影响不同，遮阴降低了西瓜果实的品质。遮阴下西瓜果实的可溶性固形物基本上均低于同期对照组，这与黄瓜[13]、甜瓜[15]上的研究结果相似。而王宇楠等[16]的研究表明，在西瓜幼果期、果实生长盛期和变瓤期分别对西瓜进行40%遮光处理，对西瓜果实可溶性固形物含量影响不大。这可能是遮阴时期、遮光程度及供试西瓜品种等不同导致的。笔者研究表明，授粉当天对照组的可滴定酸含量显著高于遮阴处理组，而授粉后6天遮阴处理组的可滴定酸含量显著高于对照组，但果实发育其他时期遮阴与对照差异不显著。这与桃[17]、樱桃番茄[18]、葡萄[19]、枣子[20]在弱光下可滴定酸含量会提高的结果不同，可能与物种差异等有关。

糖是影响果实品质和风味物质的重要物质，也是植物生命活动的基础物质，同时还能为果实的细胞膨大提供渗透推动力。大多数遮阴对果实糖含量及组分的研究选取的是成熟果实进行相关研究。本研究表明，在果实发育前期，遮阴促进了西瓜果实蔗糖含量的积累，但果实发育后期，遮阴严重抑制了西瓜果实蔗糖积累；果糖含量和葡萄糖含量在西瓜果实发育早中期表现为遮阴抑制了2种糖分的积累，在果实发育中后期遮阴促进了2种糖分的积累，但在果实发育后期遮阴又抑制了这2种糖分的积累。这可能是由于在果实发育前期，西瓜植株初受弱光的影响，促进了蔗糖向果实的转运及合成；而在果实发育后期，弱光则促进了蔗糖的分解。同时由于遮阴严重影响了西瓜植株的光合作用，导致光合产物总量和其运输均受到抑制，因此与对照相比，遮阴处理组的蔗糖、果糖和葡萄糖含量都显著降低。这与前人的研究结果相似[9,14,21]。

对蔗糖代谢酶动态变化的结果分析表明，蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶、中性转化酶和可溶性酸性转化酶活性均呈现波动变化的趋势。其中蔗糖磷酸合成酶在整个果实发育阶段基本上都受弱光抑制，这与前人研究结果相似[22]。而蔗糖合成酶在果实发育早中期表现为受到弱光的抑制，其他大部分果实发育阶段均受到弱光的促进，这与前人的研究结果不同[9,21,23]。可能与作物品种、器官及发育时期不同，导致弱光胁迫对蔗糖代谢酶活性的影响也存在差异有关[24]。本研究表明，中性转化酶活性在果实发育9天内及果实发育24～27天均受到弱光抑制；而可溶性酸性转化酶活性与之相反，仅在果实发育中期（即12～21天）受到弱光抑制，但授粉后12、18天抑制效果最明显。说明弱光对转化酶活性的影响是非常复杂的。弱光下西瓜果实转化酶活性降低，果实中的蔗糖转化能力则会降低，功能叶与果实中的蔗糖梯度减小，也抑制了蔗糖由叶向果实中的运输[22]。蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶和转化酶的活性水平是衡量植物库强弱的重要生化指标。张明芳等[25]的研究表明，转化酶活性的下降，蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶活性的增加是引起果实蔗糖积累的主要内在因素。笔者研究表明，弱光下西瓜果实蔗糖含量的降低主要由蔗糖磷酸合成酶调控，同时转化酶活性降低也降低了果实蔗糖含量。弱光胁迫通过对蔗糖代谢酶活性的影响最终对可溶性糖含量产生影响。

因此，遮阴影响了蔗糖代谢中关键酶活性，从而影响了最终果实的糖含量和糖分的组成，最终降低了果实的品质。本研究只是初步证明了弱光对西瓜果实品质及蔗糖代谢酶的影响，下一步拟针对不同耐弱光能力的西瓜品种开展相关的研究，以期筛选耐弱光高品质的西瓜品种，并探明其机理。同时将对弱光下西瓜养分吸收转运等进行详细的研究，进一步阐明遮阴影响西瓜果实品质的机理。