不同时期化控对密植玉米冠层结构及籽粒灌浆特性的影响

徐 彤 吕艳杰 邵玺文 耿艳秋 王永军,*

不同时期化控对密植玉米冠层结构及籽粒灌浆特性的影响

徐 彤1,2吕艳杰1,2邵玺文1耿艳秋1王永军1,2,*

1吉林农业大学农学院, 吉林长春 1301182;2吉林省农业科学院农业资源与环境研究所 / 主粮作物国家工程研究中心, 吉林长春 130033

合理的冠层结构能够保障作物群体生产功能得到充分发挥, 而喷施化学调控物质是塑造作物冠层的重要措施之一, 其中化控时期的选择至关重要。本研究以先玉335为供试品种, 分别在60,000株hm–2(D1)和90,000株hm–2(D2) 2个种植密度下, 设置3个化控处理(化控剂为乙烯利复配剂), T10(十叶期喷施450 L hm–2化控试剂)、T15(十五叶期喷施450 L hm–2化控试剂)、CK (喷施清水作对照), 研究了在不同密度下的不同时期化控处理对玉米冠层结构的调控, 分析了冠层结构改变对籽粒灌浆特性和产量的影响。结果表明, 在D1密度下, 化控处理对产量影响不显著, 而在D2密度下, T15较CK两年平均增产7.3%, 穗粒数和千粒重分别增加2.6%和3.6%, T10处理穗粒数和千粒重均降低。T15处理吐丝期上部叶夹角降低17.5%, 十四至十七叶位的叶面积减小, 使穗位层光能截获率增加11.5%, 在乳熟期净光合速率(n)仍能维持较高, 完熟期群体叶面积指数(LAI)显著提高51.3%, 延缓了中下部叶片衰老, 增加花后干物质积累及其向籽粒中转移, 延长了籽粒灌浆活跃期(), 使得达到最大灌浆速率时天数(max)缩短了0.8 d, 灌浆速率最大时生长量(max)和最大灌浆速率(max)分别增加了7.3%和4.0%, 平均灌浆速率(max)提高了6.9%。与D1相比, D2条件下喷施化控剂更加显著改善玉米冠层结构, 提高玉米群体的光能利用率, 增加花后干物质积累量, 促进产量增加。相关分析表明, 在D2密度下, 上部叶片(十四至十七)的叶面积与冠层中部光能截获率、穗粒数、千粒重、产量呈负相关, 同时产量与千粒重、穗粒数、净光合速率、花后干物质积累量、灌浆速率最大时的生长量、灌浆速率均呈正相关。综上所述, 在高密度下十五叶期喷施化控剂能够有效改善玉米群体上部冠层结构, 使其叶面积和叶夹角减小, 优化群体的光照条件, 增强灌浆后期光合能力, 提高籽粒灌浆速率, 实现光资源利用和产量的协同提高。

玉米; 化控; 冠层结构; 籽粒灌浆; 产量

玉米是我国第一大作物, 在保障国家粮食安全中处于举足轻重的地位, 但由于我国耕地资源有限, 依靠扩大种植面积来实现玉米产量增长的潜力有限,所以保障玉米有效供给的根本出路在于提高其单产,其中增加种植密度是进一步获得高产的一条重要栽培途径[1-2]。然而, 随种植密度增加, 植株叶片郁闭, 光热资源分布不合理, 群体内部竞争加剧, 遮挡了中下部冠层, 对玉米籽粒灌浆过程、物质积累与分配造成不利影响, 同时大大增加了倒伏的风险, 制约着玉米单产的提高[3-5]。在密植条件下, 进一步提高玉米单产主要靠栽培技术的改进以及品种的改良,而作物化学调控技术是通过调节内源激素系统来定向调节植物生长发育, 提高作物产量的一种有效措施, 能够消减种植密度增加带来的不利影响, 对塑造良好冠层结构, 防止植株倒伏有显著作用, 在玉米生产中应用较为广泛。合理应用化控技术对于改善高密度下玉米生长发育和提高群体耐密性具有显著效果[6-9]。目前玉米生产中, 主要应用化控剂来抑制节间发育、降低株高、提高植株抗倒伏能力, 且可通过调节穗位高、节间长度、叶倾角等生物学性状, 达到调控群体冠层结构, 进而提高光合生产效率和产量的目的[10-14]。化控剂的喷施以玉米生育时期为重要参考条件, 因此选择适宜喷施时期尤为重要, 前人研究发现在七叶期喷施化控剂显著减小叶面积, 优化冠层结构, 增加产量, 同时化控剂的使用也显著增加了茎秆抗折力和外皮穿刺强度, 倒伏率下降, 促进玉米稳产[15-18]; 也有研究认为, 拔节期喷施化控剂能够有效缓解玉米冠层郁闭效应, 提高叶片净光合速率, 延缓叶片衰老, 有利于玉米增产[19]。也有研究表明, 东北春播玉米八叶期和十一叶期分别喷施化控剂, 增强玉米持绿性, 提高光合性能, 且缩短节间长度, 增强茎秆质量[20], 但这无疑会增加生产成本, 因此生产中以喷施一次为主。综上所述, 本研究旨在探讨密植条件下, 进一步优化喷施一次化控剂的时期, 解析其对玉米冠层结构、籽粒灌浆特性的影响, 以期为化控技术在玉米生产上合理应用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

于2019—2020年在吉林省农业科学院公主岭试验站(43°31′N, 124°49′E, 海拔201 m)开展, 属温带大陆性季风气候, 年均日照时数2867 h, 全年活动积温2885℃, 年均无霜期146 d。该区域种植制度为一年一熟, 土壤类型为黑土。本试验玉米生育期内日平均气温及降雨量见图1, 2年有效积温接近(2019: 1672℃; 2020: 1602.1℃), 但2019年干旱寡照(降雨599.2 mm, 日照1069.3 h), 2020年相对较好(降雨667.7 mm, 日照1628 h)。

1.2 试验设计

供试品种为先玉335, 采取常规垄作种植, 裂区设计, 种植密度为主区, 化控处理为副区。种植密度分别为60,000株hm-2(D1)与90,000株hm–2(D2), 化控处理设置为: CK, 喷施等量清水作为对照; T10, 十叶期喷施450 L hm–2化控试剂; T15, 十五叶期喷施450 L hm–2化控试剂。化控试剂由乙烯利、芸苔素、a-萘乙酸及氨基酸复配而成(主要活性成分为乙烯利, 由吉林省农业科学院提供), 浓度为每1 L水中加入2 mL化控试剂, 主要起降低植株高度且减少对穗发育不利影响作用。于播种前一次性施入复合肥900 kg hm–2(N 252 kg hm–2、P2O5108 kg hm–2和K2O 126 kg hm–2)。2年均于4月28日播种, 9月28日收获。

图1 2019年和2020年玉米生长季降雨量和平均温度

Fig. 1 Daily average air temperature and precipitation during maize growing season in 2019 and 2020

1.3 测定项目与方法

1.3.1 植株形态测定 在吐丝期(Vt)于小区选取长势一致的植株3株, 测定其株高、穗位高, 并以棒三叶为中部叶片, 棒三叶以上为上部叶片, 棒三叶以下为下部叶片, 用量角器测量各层茎叶夹角。

1.3.2 叶面积(leaf area, LA) 在十五叶期(V15)、Vt、乳熟期(R3)、蜡熟期(R4)和完熟期(R6), 选择生长发育一致、叶片无病斑和破损的植株, 量取各个叶片的长度()和宽度()按下面的公式计算单株叶面积。

单叶叶面积LA (cm2株–1)=××0.75;

叶面积指数(leaf area index, LAI)=(LA×整株叶片数×单位土地面积内的株数)/单位土地面积。

1.3.3 干物质积累 在Vt期和R6期, 分别从每个小区选择3株长势一致具有代表性的植株, 取其地上部, 将植株分解为茎秆、叶片、穗轴(含苞叶)和籽粒4部分, 于105℃杀青30 min后75℃烘干至恒重后, 称量干重。

花后干物质积累(kg hm–2)=成熟期地上部干物质积累量-吐丝期地上部干物质积累量;

干物质转移量(kg hm-2)=吐丝期地上部干物质积累量-成熟期地上部营养器官干物质积累量;

干物质转移率(%)=干物质转移量/吐丝期地上部干物质积累量×100。

1.3.4 对光能辐射的截获 在Vt期, 选择晴朗无云的天气, 于09:00—14:00用作物冠层分析仪(SunScan-UM-2.0, Delta-t, UK)测定上部、中部和下部叶片的光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR), 每个小区平行测定3次, 计算各层光能截获率(light interception rate,I)公式为:

I(%)=(1-IPAR/TPAR)×100

式中,为不同冠层高度, IPAR为冠层不同高度截获的PAR, TPAR为冠层顶部的PAR。

1.3.5 净光合速率 在Vt和R3期, 选择晴朗无云的天气, 于9:00—14:00用Li-6400XT便携式光合仪(Li-Cor, Inc., Lincoln, Nebraska, USA), 从每个小区选取3株长势一致的代表性植株, 测定其穗位叶的净光合速率(n)、气孔导度(stomatal conductance,s)、胞间CO2浓度(intercellular carbon dioxide concentration,i)和蒸腾速率(transpiration rate,r)。

1.3.6 籽粒灌浆过程的解析 在玉米Vt期之前, 每个小区选择长势均匀一致的植株挂牌标记, 记录吐丝日期。自吐丝后10 d开始, 每10 d取一次样, 直至吐丝后60 d (完熟期)。每个小区取样3穗, 取果穗中部籽粒100粒, 75℃烘至恒重后称重折算为百粒重。以开花后天数()为自变量, 以开花后每10 d测得的百粒重为因变量, 用Logistic方程=/(1+e–Ct)对籽粒灌浆过程进行拟合, 得Logistic方程参数、、(为理论最大千粒重,和为形状参数)。计算下列灌浆特征参数: 达到最大灌浆速率时的天数max=ln/, 灌浆速率最大时生长量max=/2, 最大灌浆速率max=(max)(1–max/), 积累起始势0=, 灌浆活跃期(大约完成总积累量的90%)=6/, 花后粒重()达99%时为有效灌浆期,99=(ln+4.59512)/, 对应此时粒重为99, 平均灌浆速率mean=99/99。

1.3.7 测产与考种 在R6期, 每个小区选取中间3行、每行10 m长, 收获全部果穗称重, 计算平均单穗重, 按照平均单穗重从每个处理中选择30个均匀穗, 确保所选30个穗重=平均单穗重×30, 风干后考种, 记录穗行数与行粒数, 计算穗粒数, 采用烘干法测定籽粒水分含量与千粒重, 计算产量(按14.0%含水量计)。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2019处理数据, 运用SPSS 19.0 (SPSS Inc., USA)统计软件对数据方差分析(ANOVA)和多重比较(采用Duncan’s法), 通过计算Pearson相关系数确定测定指标之间的相关关系。应用Origin 2019 (Origin Lab Co., USA)软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同时期化控对玉米产量及产量构成的影响

由表1可看出, 产量与产量构成因素受密度和化控处理共同影响, 密度增加后, 产量增加, 有效穗数显著增加, 穗粒数以及千粒重显著下降。在相同密度下, T15处理后有效穗数与CK相比差异不显著, 穗粒数和千粒重显著增加, 产量增加; T10处理后与CK相比有效穗数增加, 穗粒数和千粒重降低, 产量差异不显著。在D1密度下, 化控处理后产量及产量构成因素与CK相比无显著差异; D2密度下, T15处理产量较CK显著增加7.3%, 穗粒数提高2.6%, 千粒重提高3.6%; T10处理穗粒数和千粒重分别降低5.7%和5.6%, 有效穗数显著增加11.2%, 产量变化不显著。

2.2 不同时期化控对株高和穗位高的影响

不同年份、不同化控处理均会对株高和穗位高产生影响(图2)。2020年株高、穗位高分别比2019年高26.2%和38.5%。化控处理后, 在D1密度下, T10处理后株高、穗位高与CK相比分别下降3.9%和17.7%, T15处理后株高、穗位高与CK相比分别下降4.8%和4.3%; D2密度下, T10处理后株高、穗位高与CK相比分别下降6.3%和18.2%, T15处理后株高、穗位高与CK相比分别下降9.8%和4.3%。

表1 不同种植密度和不同时期化控对玉米产量及产量构成的影响

D1: 60,000株 hm–2; D2: 90,000株 hm–2; CK: 喷施清水; T10: 十叶期喷施化控剂; T15: 十五叶期喷施化控剂。同列标以不同小写字母表示5%水平差异显著性。**表示在0.01水平上差异显著; *表示在0.05水平上差异显著; ns表示差异不显著。

D1: 60,000 plant hm–2; D2: 90,000 plant hm–2; CK: spray water; T10: spray chemical regulator at the 10-leaf; T15: spray chemical regulator at the 15-leaf. Values followed by different lowercase letters within a column are significantly different at the 0.05 probability level. **:< 0.01; *:< 0.05; ns: no significant.

2.3 不同时期化控对玉米冠层结构的影响

由表2可知, 年份、密度和化控处理均会对上部叶夹角、上部光能截获率和中部光能截获率产生极显著影响。种植密度增加后叶夹角降低, D1密度下, T10和T15处理的上部叶夹角与CK相比分别降低8.7%和13.1%, D2密度下, T10和T15处理分别降低10.3%和17.5%; 在D1密度下, T15处理的中部叶夹角与CK相比增加8.1%; D2密度下, T15处理的中部叶夹角增加15.0%。种植密度增加后, 群体光能截获率增加, D1密度下, T10和T15处理上部光能截获率与CK相比显著降低14.9%和25.6%, 中部光能截获率分别增加3.5%和10.5%, 下部无明显差异; D2密度下, T10和T15处理上部光能截获率与CK相比显著降低12.9%和26.8%, 中部光能截获率分别增加3.2%和11.5%, 下部各处理之间差异不显著。

图2 不同种植密度和不同时期化控对玉米株高和穗位高的影响

处理同表1。不同小写字母在0.05水平差异显著。

Treatments are the same as those given in Table 1. Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level.

2.4 不同时期化控对玉米叶面积指数和叶面积的影响

图3显示, 种植密度增加后LAI增加, 且均在吐丝期达到最大值, 吐丝后期由于叶片衰老, LAI逐渐降低。在相同种植密度下喷施化控剂后, T15处理在玉米完熟期仍维持较高的LAI, 在完熟期, D1密度下T15与CK相比增加25.1%, D2密度下增加51.3%。由图4 可知, 喷施化控剂后, 玉米单叶叶面积显著减小, D1密度下各处理不同叶位表现差异不显著, D2密度下化控处理后各叶位叶面积整体降低, 其中T10处理不同部位单叶叶面积降低但差异不显著, T15处理, 显著降低了14～17叶(穗位上部)的单叶叶面积, 与CK相比分别降低20.0%、29.2%、32.5%和38.8%。

图3 不同种植密度和不同时期化控对玉米叶面积指数的影响

处理同表1。V15: 十五叶期, Vt: 吐丝期, R3: 乳熟期, R4: 蜡熟期, R6: 完熟期。**表示在0.01水平上差异显著; *表示在0.05水平上差异显著。

Treatments are the same as those given in Table 1. V15: 15-leaf stage; Vt: silking stage; R3: milk stage; R4: dough stage; R6: physiological maturity stage. **:< 0.01; *:< 0.05.

图4 不同种植密度和不同时期化控对玉米叶面积的影响

处理同表1。Treatments are the same as those given in Table 1.

表2 不同种植密度和不同时期化控对玉米叶茎夹角和光能截获率的影响

处理同表1。同列标以不同小写字母表示0.05水平差异显著性。**表示在0.01水平上差异显著; *表示在0.05水平上差异显著; ns表示差异不显著。

Treatments are the same as those given in Table 1. Values followed by different lowercase letters within a column are significantly different at the 0.05 probability level. **:< 0.01; *:< 0.05; ns: no significant.

2.5 不同叶位的叶面积与冠层光能截获率、产量及产量构成因素的关系

不同种植密度下, 各因素之间相关性表现不同, 在D1密度下, 1～8叶叶面积与穗粒数和产量呈显著正相关, 与下部冠层光能截获率和上部冠层光能截获率呈显著负相关; 在D2密度条件下14～17叶叶面积与产量、穗粒数、千粒重以及冠层中部光能截获率之间呈显著负相关, 与冠层上部冠能截获率呈显著正相关(图5)。

2.6 不同时期化控对玉米光合特性的影响

由表3可知, 生育时期、密度和化控处理对n和r均有极显著影响, 随着生育进程的推进n、i和r值均减小,i增加。T15处理后n、i和r值均增加,i降低, T10处理后各指标变化不显著。在D1密度下, T15处理后n和s显著增加, 在R3时期n和s仍维持较高数值, 比CK高31.9%和21.3%; 在D2密度下, T15处理后n、s以及r均增加,i下降, 在R3时期n、s以及r仍维持较高数值, 与CK相比增加53.0%、50.1%和58.6%,i数值较低, 比CK低8.0%。

2.7 不同时期化控对玉米花后干物质积累与转运的影响

密度和化控处理以及两者交互作用对干物质的积累和转运的影响达到显著水平(表4)。花后干物质积累量以及干物质转移量和干物质转移量对籽粒贡献率均表现为D2大于D1。D1密度下, 与CK相比, T15处理后花后干物质积累量增加11.1%, 干物质转移量增加28.7%, 干物质转移率增加22.0%, 转移干物质量对籽粒贡献率增加11.9%; D2密度下, T15处理花后干物质积累量增加16.5%, 干物质转移量增加49.3%, 干物质转移率增加35.5%, 转移干物质量对籽粒贡献率增加22.1%。

图5 不同叶位的叶面积与冠层光能截获率、产量及产量构成因素的关系

处理同表1。AL: 上部冠层光能截获率; EL: 中部冠层光能截获率; UL: 下部冠层光能截获率; TKW: 千粒重。**表示在0.01水平上差异显著; *表示在0.05水平上差异显著。

Treatments are the same as those given in Table 1. AL: light interception rate above ear layer; EL: light interception rate of ear layer; UL: light interception rate of under ear layer; TKW: 1000-kernel weight. **:< 0.01; *:< 0.05.

表3 不同种植密度和不同时期化控对玉米光合特性的影响(2020)

处理同图3。同列标以不同小写字母表示0.05水平差异显著性。**表示在0.01水平上差异显著; *表示在0.05水平上差异显著; ns表示差异不显著。

Treatments are the same as those given in Fig. 3. Values followed by different lowercase letters within a column are significantly different at the 5% probability level. **:< 0.01; *:< 0.05; ns: no significant.

表4 不同种植密度和不同时期化控对玉米花后干物质积累与转运的影响

处理同表1。同列标以不同小写字母表示0.05水平差异显著性。**表示在0.01水平上差异显著; *表示在0.05水平上差异显著; ns表示差异不显著。

Treatments are the same as those given in Table 1. Values followed by different lowercase letters within a column are significantly different at the 0.05 probability level. **:< 0.01; *:< 0.05; ns: no significant.

2.8 不同时期化控处理对籽粒灌浆的影响

由图6可知, 各处理的灌浆期百粒重均呈“S”型曲线增长, 即“慢-快-慢”的变化趋势, 密度增加后百粒重降低。与CK相比, 在D1密度下, 经T15处理后完熟期百粒重增加4.5%; D2密度下, T15处理后完熟期百粒重增加9.3%。表5表明, Logistic模型可较好地模拟籽粒灌浆过程(决定系数2=0.995～0.999)。种植密度增加后, 灌浆速率达到最大时的天数(max)、粒重(max)、籽粒最大灌浆速率(max)、平均灌浆速率(max)以及籽粒灌浆活跃期()均降低且不同化控处理间存在差异。在D1密度下经T15处理后, 灌浆速率达到最大时的天数(max)分别提前了0.7 d, 活跃灌浆天数()延长了0.9 d, 籽粒灌浆速率达到最大时生长量(max)增加4.1%, 籽粒最大灌浆速率(max)分别提高了2.0%, 平均灌浆速率(mean)增加4.2%; D2密度下T15处理后, 灌浆速率达到最大时的天数(max)分别提前了0.8 d, 活跃灌浆天数()延长了1.4 d, 籽粒灌浆速率达到最大时生长量(max)增加7.3%; 籽粒最大灌浆速率(max)分别提高了4.0%; 平均灌浆速率(mean)增加6.9%; T10处理后灌浆速率达到最大时的天数(max)增加, 粒重(max)、籽粒最大灌浆速率(max)、平均灌浆速率(max)以及籽粒灌浆活跃期()均有不同程度降低。

表5 不同时期化控对籽粒灌浆参数的影响

处理同表1。、、: 方程系数;max: 到达最大灌浆速率时的天数;max: 灌浆速率最大时的生长量;max: 最大灌浆速率;mean: 平均灌浆速率;: 籽粒灌浆活跃期。

Treatments are the same as those given in Table 1.,,: equation coefficient;max: days of maximum grain filling;max: the weight of maximum grain filling rate;max: maximum grain-filling rate;mean: average grain-filling rate;: active grain filling period.

图6 不同种植密度和不同时期化控对玉米百粒重的影响

处理同表1。**表示在0.01水平上差异显著; *表示在0.05水平上差异显著。

Treatments are the same as those given in Table 1. **:< 0.01; *:< 0.05.

2.9 不同处理产量及产量构成因素与花后干物质积累量、光合特性及灌浆参数的关系

图7显示, 产量与千粒重、穗粒数、净光合速率、花后干物质积累量、灌浆速率最大时的生长量和平均灌浆速率均呈极显著正相关(0.81**、0.81**、0.94**、0.87**、0.96**、087**), 与籽粒灌浆活跃期呈显著正相关(0.70*), 与到达最大灌浆速率时的天数呈显著负相关(-0.70*); 千粒重与平均灌浆速率呈极显著正相关(0.80**), 与净光合速率、最大灌浆速率、灌浆速率最大时的生长量呈显著正相关(0.71*、0.72*、0.76*), 与到达最大灌浆速率时的天数呈显著负相关(-0.70*); 净光合速率与花后干物质积累量、灌浆速率最大时的生长量和平均灌浆速率呈极显著正相关(0.90**、0.87**、0.88**), 与最大灌浆速率呈显著正相关(0.72*), 与到达最大灌浆速率时的天数呈显著负相关(-0.80*); 花后干物质积累量与灌浆速率最大时的生长量呈极显著正相关(0.83**), 与平均灌浆速率呈显著正相关(0.78*)。

3 讨论

玉米高产的关键是保证密植条件下单株与群体的库源协调, 喷施化控剂被视为调节高密度群体库源比的有效手段之一[21], 本研究在高密度条件下, 经十五叶期喷施化控剂后, 穗粒数和千粒重增加, 产量增加7.3%, 在低密度下喷施化控后千粒重和穗粒数无显著变化, 并未对产量造成影响, 同时相关分析也表明穗粒数和千粒重与产量呈正相关关系。然而, 前人研究发现, 七至九叶期喷施乙烯利会使籽粒中IAA含量下降, ABA含量升高造成玉米果穗发育受阻, 籽粒库容降低, 穗粒数减少, 同时也会影响籽粒灌浆进程, 致使千粒重和产量下降, 与本研究中高密度下十五叶喷施化控剂处理的结果相悖,但与十叶期喷施化控剂处理的效果一致, 说明十叶时喷施化控剂可能抑制了果穗发育, 导致穗粒数和千粒重减少[22-23], 但十叶期喷施化控剂后, 穗位高显著降低, 密植条件下穗位高与倒伏率呈显著正相关, 倒伏率降低, 有效穗数增加[24]; 十五叶期化控后穗位高变化不显著, 则倒伏率增加, 有效穗数降低。本研究发现, 高密度条件下T15处理空秆率(15.8%)显著高于T10处理(7.2%), 尽管如此, 但十五叶期化控使得密植群体穗位以上的冠层结构及光合性能显著改善, 仍表现较好的增产效应。这是因为玉米产量的形成主要取决于群体冠层光能截获率和转化效率, 合理的冠层结构, 可充分截获光能, 提高叶片光合能力和物质积累, 从而获得较高产量水平[25-27]。玉米叶面积和叶夹角能够显著影响玉米冠层分布, 前人研究发现相对于平展型玉米来说, 紧凑型品种由于穗上叶片挺直, 提高了穗位叶和附近叶片光能截获率, 具有较高的群体光合速率, 更易获得高产[28], 本研究表明在高密度下, 经十五叶期化控处理, 十四至十七叶(穗位上部)的单叶叶面积显著降低, 穗位上部茎叶夹角减小, 十四至十七叶面积与穗位层光能截获率呈显极著负相关, 有利于穗位层更好的截获光能, 促使千粒重增加, 进而提高产量, 然而在低密度下, 化控处理后的不同叶位的叶面积与对照相比差异不显著, 进而不能使中部叶位截获更多光能。同时, 叶片光合特性与干物质积累量密切相关, 高密度下优化后的冠层结构通过延缓中下部叶片衰老, 使叶面积指数在灌浆后期仍能维持较高数值, 增加了光合同化物向籽粒的转运量[29]。

图7 产量及产量构成因素与花后干物质积累量、光合特性及灌浆参数的相关性

TKW: 千粒重; KN: 穗粒数;n: 净光合速率; DMA: 花后干物质积累量;max: 最大灌浆速率;max: 到达最大灌浆速率时的天数;max: 灌浆速率最大时的生长量;mean: 平均灌浆速率;: 籽粒灌浆活跃期。**表示在0.01水平上差异显著; *表示在0.05水平上差异显著。

TKW: 1000-kernel weight; KN: kernel number per ear;n: photosynthetic rate; DMA: dry matter accumulation post anthesis;max: maximum grain-filling rate;max: days of maximum grain filling;max: weight of maximum grain filling rate;mean: average grain-filling rate;: active grain filling period. **:< 0.01; *:< 0.05.

玉米叶片是进行光合作用的主要器官, 叶片光合能力的增强对增加籽粒产量有重要作用, 其中穗位叶对玉米籽粒产量的贡献率最大[30]。前人研究证明, 玉米产量主要是由灌浆期内穗位叶光合性能及较高光合能力持续时间所决定的, 而净光合速率是反映叶片光合强度的重要指标[30]。也有研究表明, 喷施玉黄金和金得乐均可提高叶片叶绿素含量和净光合速率, 使叶片维持较高的光合能力, 同时增强抗氧化酶活性, 延缓叶片衰老, 从而提高玉米产量[32-33]。本研究进一步证实, 穗位叶净光合速率与花后干物质积累量呈极显著正相关(0.90**), 穗位叶净光合速率提高, 使花后干物质积累量增加, 向籽粒转移的干物质增加, 为籽粒充实提供了较多的光合产物。

籽粒灌浆特性受花后光合产物的影响并与玉米产量密切相关, 灌浆速率与灌浆过程持续天数决定了籽粒干物质的积累量[34], 籽粒灌浆是产量形成过程中的重要的生育阶段, 籽粒灌浆特性决定了籽粒充实程度。灌浆期内光照不足, 使小麦灌浆速率下降, 光合生产物质和籽粒发育受到严重影响, 降低了籽粒产量和籽粒品质[35]。前人经过剪叶试验发现, 适当减少生长冗余, 可以提高光能利用效率, 延长灌浆活跃期天数, 从而达到增产的效果[36]。本研究发现, 净光合速率与灌浆速率最大时的生长量和平均灌浆速率均极显著正相关(0.87**、0.88**), 这有利于粒重形成。前人通过喷施化控剂和适量增施氮肥研究表明, 提高玉米群体光热利用效率, 增加了籽粒内源激素含量, 提高了玉米籽粒灌浆速率, 进而促使产量增加[37]。本研究表明, 在十五叶期喷施化控, 使籽粒能在较短的时间内达到最大灌浆速率, 并延长了灌浆活跃期, 从而提高了平均灌浆速率, 增加了达到最大灌浆时的生长量, 使籽粒干物质积累量增加, 千粒重提高, 进而提高产量。

4 结论

在高密度条件下, 十五叶期喷施化控试剂有效降低了玉米冠层上部叶片叶面积和叶夹角, 提高了玉米穗位叶的光能截获率, 且延长了叶片功能期, 使穗位叶在灌浆后期仍能维持较大的净光合速率及物质生产能力。十五叶期化控处理提高了灌浆速率, 延长了籽粒灌浆的活跃期, 显著增加了玉米粒重, 是获得较高产量的重要机制。

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Effect of different times of spraying chemical regulator on the canopy structure and grain filling characteristics of high planting densities

XU Tong1,2, LYU Yan-Jie1,2, SHAO Xi-Wen1, GENG Yan-Qiu1, and WANG Yong-Jun1,2,*

1Agronomy College, Jilin Agricultural University, Changchun 131182, Jilin, China;2Institute of Agricultural Resources and Environment, Jilin Academy of Agriculture Sciences / State Engineering Research Center of Predominant Food Crops, Changchun 130033, Jilin, China

A proper canopy structure ensures that the productive functions of the crop community are fully utilized, the spraying chemical regulator is one of the most important measures to shape the crop canopy, among which the selection of chemical control period is very crucial. The maize variety Xianyu 335 was used as the experimental material, field experiments were conducted with three treatments with two planting densities at 60,000 plants hm-2(D1) and 90,000 plants hm-2(D2) (chemical regulator made of ethephon), T10(spray chemical regulator at the 10-leaf), T15(spray chemical regulator at the 15-leaf), and CK (spray water as control). Therefore, it is important to explore the regulation of maize canopy structure and analyze the effect of changing canopy structure on grain-filling characteristics and yield. The results showed thatat D1density, the chemical regulator treatment had no significant effect on yield; at D2density, compared with the CK, yield of T15increased by 7.3% on average in two years, the number of kernel and the 1000-kernel weight increased by 2.6% and 3.3%, respectively, the number of kernels and the 1000-kernel weight decreased in T10. The upper leaf angle was reduced by 17.5% at T15and the leaf area at the 14–17 leaf position was reduced, increased the light energy interception at the ear position leaf at 11.5%, and maintained a high net photosynthetic rate (n) at milk stage, a significant increase of 51.3% in leaf area index (LAI) at the physiological maturity, delayed the senescence of the lower and middle leaves, increased dry matter accumulation of post anthesis and the transfer amount of dry matter, extended active grain filling period (), reduced the days of maximum grain filling (max) by 0.8 d, increased the weight of maximum grain filling rate (max) and maximum grain-filling rate (max) by 7.3% and 4.0% respectively and increased average grain-filling rate (max) by 6.9%. Compared with D1, D2significantly improved maize canopy structure, increased light energy utilization in maize populations, increased post-flowering dry matter accumulation, and promoted yield. After the chemical regulator treatment, leaf area of the upper leaves (14–17) was negatively correlated with light energy interception in the middle of the canopy, kernel number, 1000-kernel weight, and yield, and the yield was positively correlated with 1000-kernel weight, kernel number, net photosynthetic rate, post-flowering dry matter accumulation, the weight of maximum grain filling rate and the grain-filling rate. In summary, the spraying of the chemical regulator at the 15-leaf stage of high density was effective in improving the upper canopy structure of the population, resulting in a reduction in leaf area and leaf angle to optimize the light conditions of the population, and enhanced photosynthetic capacity at the late of grain filling, increased grain-filling rate, and it can achieve efficient utilization of light energy and synergistic increase in yield.

maize; chemical regulator; canopy structure; grain-filling; yield

10.3724/SP.J.1006.2023.23028

本研究由吉林省农业科技创新工程(CXGC2017JQ006), 国家重点研发计划项目(2017YFD0300303)和国家自然科学基金项目(31701349)资助。

This study was supported by the Agricultural Science and Technology Innovation Program of Jilin Province (CXGC2017JQ006), the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300303), and the National Natural Science Foundation of China (31701349).

王永军, E-mail: yjwang2004@126.com

E-mail: 15075235692@163.com

2022-03-15;

2022-06-07;

2022-07-08.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220706.1811.010.html

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