不同地理群体脊尾白虾亲本繁殖特性比较

张年国 周裕华 周文玉 潘桂平 侯文杰 刘本伟 王刚

(上海市水产研究所，上海市水产技术推广站，上海 200433)

脊尾白虾(Exopalaemoncarinicauda)又名白虾、五须虾、迎春虾等，隶属于甲壳纲、十足目、长臂虾科、白虾属，主要分布于我国泥沙底质的近岸浅海及河口、半咸水水域中，经过驯化也可在淡水水域中存活[1]。脊尾白虾肉质细嫩、味道鲜美，深受消费者喜爱，具有较高的市场价值[2]。同时，该虾具有生长速度快、繁殖能力强、环境适应性广等特点，因而在我国沿海省份被广泛养殖，养殖产量连年攀升，现已成为沿海滩涂地区的特色水产养殖品种之一。

目前，脊尾白虾养殖所需苗种主要通过养殖海区自然纳苗、捕捞天然苗或养殖亲本自繁等方式获得，苗种数量和质量受外部环境的影响较大，导致养殖的脊尾白虾常常因苗种质量问题而表现出生长速度慢、抗逆能力差、个体差异显著等特征[3]，进而影响养殖经济效益。因此，对脊尾白虾繁殖生物学进行深入研究尤显重要。在进行脊尾白虾苗种繁育时，对亲本进行繁殖特性的研究可以更好地揭示其繁殖规律，为人工繁殖提供科学依据。目前有关脊尾白虾的研究主要集中在基础生物学及养殖生态学等方面[4-8]，关于脊尾白虾繁育亲本繁殖特性的研究尚未见到报道。本试验拟通过比较不同地理群体脊尾白虾亲本的繁殖特性，探明其绝对繁殖力和相对繁殖力的差异，以期为脊尾白虾的人工繁育提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

2020年10—12月从不同沿海区域采集脊尾白虾野生亲本。其中大丰群体(DF)采自黄海中部的川东港，如东群体(RD)采自通州湾，启东群体(QD)采自长江口，奉贤群体(FX)和宁海群体(NH)分别采自杭州湾和三门湾。各脊尾白虾群体的具体采集信息见表1。

表1 不同地理群体脊尾白虾的采集和培育情况

每个群体采集50～100 kg虾，采用活水运输的方式运至上海市水产研究所启东科研基地进行越冬培育。整个越冬培育期约为5个月(当年12月至次年4月)，越冬期间水温为8.0～20.0 ℃，放养密度约为22尾/m2，主要投喂冰鲜麻虾饵料。

1.2 试验方法

2021年4月下旬，当水温达到18 ℃以上时，从每个越冬群体中随机选取体表光洁、肢体完整、无损伤、活力强，且体长在3.5 cm以上的脊尾白虾亲本100尾进行抱卵率和性比分析。首先用吸水纸擦干脊尾白虾体表水分后用游标卡尺对其进行体长测量，用电子天平进行称量(精度为0.01 g)。然后根据其第2游泳足基部是否有生殖突起来鉴别雌雄，并将雌性亲本分为抱卵和未抱卵2组，测算其性比(雌性♀/雄性♂)和抱卵率(%)，计算公式如下。

性比=雌性亲本数量/雄性亲本数量

(1)

抱卵率(%)=(抱卵亲本数量/雌性亲本总量)×100

(2)

为测量不同地理群体脊尾白虾的繁殖性能，在每个越冬群体中另外随机选取脊尾白虾抱卵亲本30尾，完成生物学测量后，用镊子将卵全部取下后准确称量。然后随机从卵中选取(0.05±0.01)g，计数所取样品中的全部卵粒数，并参照前期研究[9]，分别测算脊尾白虾个体的绝对繁殖力(F，粒)、体长相对繁殖力(FL，粒/cm)和体质量相对繁殖力(FW，粒/g)，计算公式如下。

F=W0×S/W1

(3)

FL=F/Lt

(4)

FW=F/Wt

(5)

式(3)～(5)中，S为卵样本粒数(粒)，W1为卵样本质量(g)，W0为个体所抱卵的总质量(g)，Lt为样品虾体长(cm)，Wt为虾体样本的总质量(g)。

1.3 数据处理

利用软件SPSS 18.0和EXCEL 2007对数据进行统计分析，并进行相关分析及回归分析判定，统计其相关系数，拟合筛选出繁殖力与各生物学指标的最佳回归方程(R2值最高)。设P<0.05为差异显著，P<0.01为差异极显著。

2 结果

2.1 不同地理群体脊尾白虾繁殖亲本的性比和抱卵率

不同地理群体脊尾白虾繁殖亲本的性比和抱卵率情况见表2。所选试验群体脊尾白虾的生长年龄相近，均为越冬培育初次性成熟个体。从表2中可以看出，本试验脊尾白虾繁殖亲本的体长均超过4.0 cm，且除了大丰群体外，其他4组繁殖亲本的体长分布均以5.0～6.0 cm为最多，其次为>6.0 cm，体长4.0～5.0 cm最少，而大丰群体则是体长在5.0～6.0 cm的最多，其次是4.0～5.0 cm，体长>6.0 cm的最少。

表2 不同地理群体脊尾白虾繁殖亲本的性比与抱卵率分析

从脊尾白虾繁殖亲本的性比来看，5组群体繁殖亲本均为雄性亲本多于雌性亲本，但组间并无明显差别，其中启东群体总性比最高(0.96)，宁海群体总性比最低(0.79)。对于抱卵率来说，如东群体和启东群体的繁殖亲本体长在4.0～5.0 cm范围内的抱卵率均达到50%以上，而其他3组在该体长范围内的抱卵率最高为20.00%。对于总抱卵率来说，宁海群体最高(40.91%)，大丰群体最低(27.66%)。

2.2 不同地理群体脊尾白虾繁殖亲本的繁殖力

通过对不同地理群体脊尾白虾繁殖亲本进行繁殖力分析发现，如东群体繁殖亲本的体长和体质量均显著高于其他4个群体(P<0.05)(见表3)。不同地理群体脊尾白虾繁殖亲本的绝对繁殖力为1 699.10～2 733.72粒，平均2 164.28粒；个体体长相对繁殖力为275.93～404.36粒/cm，平均为344.80粒/cm；个体体质量相对繁殖力在455.31～596.26粒/g，平均545.52粒/g。对于不同地理群体的脊尾白虾繁殖亲本来说，如东群体的绝对繁殖力最高，其次为宁海群体，但二者之间不存在显著差异(P>0.05)，另外3个群体之间的绝对繁殖力亦不存在显著差异(P>0.05)。各地理群体脊尾白虾繁殖亲本的体长相对繁殖力和体质量相对繁殖力的变化趋势相近，均为启东群体最低，如东群体和宁海群体相对较高，但体长相对繁殖力的变化趋势更为显著。

表3 不同地理群体脊尾白虾的繁殖特性

2.3 脊尾白虾繁殖亲本繁殖力与主要生物学指标的相关性分析

不同地理群体脊尾白虾繁殖亲本绝对繁殖力F与体长L、体质量W等主要生物学指标间的相关系数见表4。从表4可以看出，不同地理群体脊尾白虾繁殖亲本的F与L、W均存在着显著正相关(P<0.05)。除奉贤群体外，其他群体的F与L、W之间均达到了极显著相关性水平(P<0.01)，说明各地理群体脊尾白虾的绝对繁殖力均随繁殖亲本体长、体质量的增加而增大，其中奉贤群体增加的幅度最小，如东群体次之，启东群体最大。

表4 脊尾白虾个体繁殖力与体长、体质量的相关系数情况(n=30)

用线性函数、二次函数、对数函数、指数函数和幂函数等分别对不同地理群体脊尾白虾的绝对繁殖力F与体长L、体质量W等指标进行回归分析，结果发现，二次函数方程可以更好地反映出脊尾白虾绝对繁殖力与体长之间的相互关系(见表5)。除奉贤群体外，其他4组的绝对繁殖力与体长均有显著相关性(P<0.05)，其中大丰、启东、宁海群体均极显著相关(P<0.01)。从绝对繁殖力与体质量的关系来看，其最佳回归方程为指数函数，除奉贤群体相关不显著外(P>0.05)，其他4组群体均极显著相关(P<0.01)。

表5 不同地理群体脊尾白虾抱卵亲本繁殖力与体长、体质量的关系

2.4 不同地理群体脊尾白虾抱卵亲本的生物学最小型

不同地理群体脊尾白虾抱卵亲本的最小型生物学信息见表6。从表6可以看出，在5组脊尾白虾抱卵亲本中，奉贤群体最小抱卵个体的体长为5.14 cm，体质量为2.17 g，是所测样本的最小群体；其次为大丰群体；如东群体最小抱卵个体的生物学指标最大，其抱卵个体最小型体长为6.11 cm，体质量为3.61 g。奉贤群体的生物学最小型虽是所测群体中最小个体，但其绝对繁殖力却是5组中最大的，说明各地理群体脊尾白虾的受精卵粒径差异较为显著，奉贤群体的受精卵粒径相对其他群体偏小。

表6 不同地理群体脊尾白虾抱卵亲本生物学最小型的生物学信息

3 讨论

3.1 脊尾白虾繁殖亲本的繁殖力分析

水生动物的个体繁殖力作为衡量一种物种繁殖状况的重要指标，是反映种群繁衍模式和判定物种生存能力的重要指标，体现了物种或种群对环境变化的适应性[10-11]。本研究中，不同地理群体脊尾白虾繁殖亲本的个体繁殖力存在稍许差异，测得绝对繁殖力变幅为1 699.10～2 733.72粒，体长相对繁殖力平均值为344.80粒/cm，体质量相对繁殖力平均值为545.52粒/g。本试验结果稍高于普通池养的脊尾白虾，如于天基等[12]对山东日照地区池养脊尾白虾进行繁殖特性研究发现，脊尾白虾抱卵量在237～2 212粒，平均体质量相对繁殖力为259.69粒/g。李明云[13]对浙江鄞州池养脊尾白虾的研究发现，其体质量相对繁殖力为310.53～767.93粒/g，平均为512.7粒/g。出现这种情况的原因可能与脊尾白虾所处的养殖环境有关。本研究中的脊尾白虾为遴选出的不同地理群体的野生种群，具有优良的遗传性状，因而其繁殖力也较普通池养脊尾白虾高。裴倩倩等[6]对长江口脊尾白虾野生种群的研究发现，其平均绝对繁殖力为(1 761±1 064)粒。在本研究中，同处于长江口的启东群体的绝对繁殖力为(1 699.10±424.03)粒，与之相差不大，表明相同地理位置的脊尾白虾野生种群具有较强的遗传稳定性，其繁殖特性并未随着时间的变化而发生较大改变。

有研究表明，水生动物的个体繁殖力与其生物学指标呈现不同的拟合关系，其相关性也存在明显差异[14]。在本研究中，通过统计分析发现，不同地理群体脊尾白虾的个体繁殖力分别与其体长、体质量存在着显著的正相关(P<0.05)，这表明在实际生产过程中，可根据体长、体质量等指标来大致估算脊尾白虾的个体繁殖力，从而为其良种繁育和苗种投放提供技术参考。在对不同地理群体脊尾白虾绝对繁殖力与生物学指标进行拟合时发现，其绝对繁殖力与体长的最佳拟合方程主要为二次函数，这与同为甲壳类口虾蛄的研究结果[9]相似；而绝对繁殖力与体质量的最佳拟合方程主要为指数函数。这表明在实际生产运用中，应根据不同群体采用相应的函数进行方程拟合，并通过相关性检验找出其最佳拟合方程。

3.2 脊尾白虾繁殖亲本的性比分析

水生动物的性比是反映种群结构的重要指标，会在一定程度上影响种群数量的变动，对于繁殖群体来说显得尤为重要[15]。有研究发现，甲壳动物的性比与物种及季节变化有关，日本沼虾在繁殖初期雌雄比为1.11∶1，繁殖期为1.44∶1，而在非繁殖期雄虾则多于雌虾[16-17]。裴倩倩等[6]对长江口脊尾白虾野生种群的研究发现，在繁殖期其雌雄比在1.18∶1，非繁殖期为1.05∶1，周年性比为1.12∶1。本研究显示，5个地理群体脊尾白虾繁殖期的性比在(0.79∶1)～(0.96∶1)，平均性比为0.87∶1，这与其他研究存在一定差异，原因可能与取样时间有较大关系。在本研究中，不同地理群体脊尾白虾的取样时间安排在4月下旬，此时池塘水温为18～20 ℃，雌性脊尾白虾的抱卵比例仅在27.66%～40.91%，尚处于繁殖早期，交配率不高，而雄性个体因生殖交配需要，其活动范围较雌性广泛，故被随机抓捕的可能性也比雌性高。具体原因尚需进一步验证。本研究还发现，不同地理群体的脊尾白虾雄性个体在交配完成后存在死亡现象，而雌性个体的产后死亡率远低于雄性，这与周氏新对虾群体[18]的情况类似。

脊尾白虾作为甲壳动物的一种，因其一年内可多次繁殖，故其性比发生变化的几率非常高。若一个群体中雄性个体的数量偏多，常会影响群体的性别结构，进而导致其繁殖潜力出现下降趋势[19]。本研究中，不同地理群体脊尾白虾繁殖群体的性比在0.79～0.96，说明用于产卵的雌性亲本少于雄性亲本，导致群体繁殖潜力也偏小。因此，在养殖脊尾白虾投放繁殖亲本时，应注意调控投放亲本的性比，这样才能在养殖过程中科学地调控养殖密度和产量，有利于培育出大规格商品虾。

3.3 脊尾白虾亲本的繁殖策略筛选

脊尾白虾在人工养殖过程中，由于其生殖周期短，在养殖后期常会出现多世代交替的现象，进而造成群体中个体差异大、规格不齐的现象[20]。因此在投放繁殖亲本时需进行严格筛选，从中挑选出个体规格大、繁殖力高、遗传背景清晰的虾作为亲本进行培育。由于繁殖力体现了不同种群对环境变动的适应特征，绝对繁殖力体现种群的繁殖潜力，相对繁殖力则表现其繁殖策略[21]，因此在筛选繁殖亲本时，需综合考虑亲本的生物学规格、繁殖力大小等多种因素，从中筛选出最优个体来进行良种繁育。在本研究中，如东群体抱卵亲本的平均生物学规格最大，其次为宁海群体，这两个群体的绝对繁殖力和相对繁殖力也相对较高，表明如东群体和宁海群体的脊尾白虾亲本具有较好的繁殖潜力，可对其进行重点筛选用于良种繁育研究。

致谢：本研究在脊尾白虾生物学测量方面得到上海海洋大学洪海新、罗浩炜等同学的大力协助，在此表示衷心感谢。