不同品种菌草对土壤酶活性及土壤微生物多样性的影响

崔绾彤, 孟 彤, 齐 彬, 张 威, 张兆荣, 林冬梅, 林占熺, 刘艳玲

(1.福建农林大学国家菌草工程技术研究中心，福建 福州 350002；2.福建农林大学生命科学学院，福建 福州 350002)

狼尾草属(Pennisetum)起源非洲，是禾本科多年生草本植物，约有140种，多分布于热带和亚热带地区.目前，中国的狼尾草属内有13种(包括引种栽培)，其生物学特性相似，多数可作为优良牧草应用于畜牧业[1-3].杂交狼尾草(Pennisetumamericanum×Pennisetumpurpureum)具有生长速度快、生物量大、品质优良、抗逆性强和对土壤要求低等优点，可作为能源植物被广泛应用到饲料原料、造纸等领域[4].与杂交狼尾草比，桂闽引象草(PennisetumpurpureumSchum. cv. Guiminyin)营养生长期长，30～60 d(福建地区)，具有高产性和持久性(可连续5年维持高产)、生长速度快、营养价值高、抗逆性强、适口性好等特点，多用于饲草，具有较高的经济价值和生态价值[5].象草(Pennisetumpurpereum)是热带和亚热带地区普遍栽培的多年生暖季型牧草，具有生长速度快、生物产量高、营养丰富、抗逆性强等优点[6].热研4号王草(Pennisetumpurpereum×Pennisetumamericanumcv. Reyan No.4)又名巨象草、皇竹草，具有适应性强、产量高等优点[7].桂牧1号(hybridPennisetumpurpureumcv. Guimu-1)具有叶片柔软、适口性好、分蘖多、叶片数量多、再生性强、生长速度快、产量高、抗逆性强、适应性广等优点，可用于饲养牛、羊、鱼、鹅等草食动物[8].巨菌草(CenchrusfungigraminusZ.X.Lin & D.M. Lin & S.R. Lan sp. Nov.)以前归属于狼尾草属，现归属于蒺藜草属，其株高可达8 m，每公顷可产鲜草约550 t，具有生长速度快、生物量大、抗性强、适应性广、营养丰富且不具生物入侵风险等特点[9].

狼尾草属生物量大且根系发达，可作为生物质能转化利用的优良原料[10].狼尾草属植物大多生性强健、抗逆性强、水分利用率高、耐旱性较强、养护成本低，亦可作为造景材料用于城市绿化[11-13].近年来，关于狼尾草属对土壤修复、水土保持、生态修复治理等作用的相关研究也越来越多[1,14-15].杂交狼尾草对污染物的耐受能力较强，可一定程度上修复十溴联苯醚-锌复合污染和重金属复合污染土壤[16-17]；在田间条件下，具有较强的清除土壤镉、锌的潜力[18]，在镉污染土壤修复中具有较大的潜力和应用价值[19].研究表明，狼尾草属植物有一定的柴油污染耐受力和耐盐能力，可作为盐渍地原油污染土壤的修复植物[20].施用土壤调理剂和种植狼尾草对修复稀土矿区尾砂土壤具有显著效果，也可对废弃稀土矿区及其周边尾砂土壤进行修复[21].狼尾草可明显调节阿特拉津污染的土壤理化性质，进而达到修复污染土壤和改善土壤的效果[22].

巨菌草在崩岗区种植不仅能正常生长，并可在较短时间内固定土壤，有利于植被重建[23].荒坡地种植巨菌草可增加土壤微生物多样性，并在一定程度上提高土壤肥力[24].砒砂岩地区种植巨菌草，能明显促进土壤细菌菌群多样性和丰富度，有效提高土壤有机质含量[25].此外，巨菌草在修复重金属污染土壤、改善土壤微生物含量以及防风固沙等方面的应用越来越多[26-28].因此，菌草在土壤改良、土壤修复以及生态治理方面的实用价值较高.但目前，同时比较不同品种菌草对土壤养分、土壤酶活性以及土壤微生物多样性的相关研究鲜见报道.本试验拟选用国家菌草工程技术研究中心苗圃资源库种植的6种菌草的土壤为研究材料，测定不同土壤样品的营养成分、酶活性，利用高通量测序技术检测土壤中微生物多样性以及群落结构，分析不同菌草的种植对土壤理化性质以及土壤微生物多样性的影响，探讨种菌草对土壤环境的影响，为评价菌草对土壤微生态的影响提供依据.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地在福建省福州市闽侯县福建农林大学旗山校区国家菌草工程技术研究中心苗圃资源库(以下简称中心苗圃资源库)，该地处于北纬26°06′，东经119°19′，属于亚热带海洋性季风气候，温暖湿润，年平均降水量900～2 100 mm，年平均温度20～25 ℃，无霜期达326 d，年平均日照1 700～1 980 h.研究区中心苗圃之前是农田，土壤质地是红壤土，整体规划旗山校区时因研究区域标准高度不够，后用黏土和少量建筑垃圾进行填方至标准高度.在规划中心苗圃资源库和种植菌草之前，对土壤表面较大石块进行清理.

1.2 采样点设置与样品采集

供试6种植物分别是：杂交狼尾草(A)、巨菌草(B)、象草(C)、热研4号王草(D)、桂闽引象草(E)、桂牧1号(F)，均种植在中心苗圃资源库.每块苗圃面积为5 m×2 m，种植密度均为60 cm×80 cm，小区间距1 m，所采样品试验区的菌草种植时间均为5年.

5点取样法选取5个抽样方，每个样方随机选取3个采样点，取土前先去除土壤表层凋落物和植被，随后采集0～20 cm土样.将3个样点的土样充分混匀后剔除石砾和植物残根等杂物，过2 mm孔径筛混匀处理后，部分装于无菌密封袋，立即放入干冰中运至实验室，置于-80 ℃保存，用于土壤微生物多样性研究.部分土壤样品置于通风处阴凉风干，经粉碎、过筛等处理，用于土壤养分含量及pH测定.部分新鲜土样过筛后立即置于冰箱中或进行酶活性测定.

1.3 测定项目及方法

1.3.1 土壤养分含量的测定 土壤pH采用pH S-3C型酸度计测定；速效氮含量采用碱解扩散法测定；速效磷含量采用钼锑抗比色法测定；全氮含量采用凯氏定氮法测定；有机碳含量采用重铬酸钾容量法-外加热法测定，土壤有机质含量=土壤有机碳含量×1.724(1.724是土壤有机碳换成土壤有机质的平均换算系数)[29].

1.3.2 土壤酶活性的测定 土壤过氧化氢酶活性采用高锰酸钾滴定法测定；酸性磷酸酶活性采用对硝基苯磷酸二钠比色法测定；脲酶活性采用苯酚-次氯酸钠比色法测定；土壤蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水杨酸比色法测定[30].

1.3.3 土壤微生物测序 利用土壤DNA提取试剂盒提取土壤基因组总DNA，采用PCR扩增细菌16S rDNA，细菌鉴定区域为16S rDNA基因的V3-V4区(前端引物343F：5′-TACGGRAGGCAGCAG-3′.后端引物798R：5′-AGGGTATCTAACCT-3′).采用PCR扩增真菌的ITS区(前端引物ITS1F：5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′.后端引物ITS2：5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′)，由北京奥维森基因科技有限公司通过Illumina Miseq测序平台完成测序.

1.4 数据分析

试验数据分析前进行正态分布检验和方差齐性检验，采用SPSS 23.0统计软件对所测数据进行单因素方差分析(ANOVA)，并使用LSD法进行多重比较.Pearson相关性分析土壤酶活性与土壤养分、土壤微生物菌群与土壤养分之间的相关关系.表格中的数据为平均值±标准差.

2 结果与分析

2.1 不同品种菌草对土壤养分和土壤酶活性的影响

与空白对照组的土壤pH相比(表1)，热研4号王草土壤pH略有升高，但无显著差异(P>0.05)，而其他几种狼尾草的土壤pH均显著低于对照组(P<0.05).象草、桂闽引象草、桂牧1号等土壤养分含量均显著高于对照组(P<0.05).与对照组相比，象草土壤速效磷、桂闽引象草土壤速效氮、桂闽引象草土壤全氮含量分别提高了234.25%、92.67%、175.00%.6种菌草土壤有机质的含量均有显著提高(P<0.05)，其中桂闽引象草土壤有机质含量最高，比对照组提高了280.39%.由此表明，种植菌草可提高土壤养分含量，并能改善土壤质量.

土壤酶活性指的是土壤酶催化物质转化的能力，是体现土壤质量的重要指标.6种菌草土壤过氧化氢酶活性与对照组无显著差异(表2)，象草和桂闽引象草土壤酸性磷酸酶活性相较于对照组分别显著提高了709.05%、116.38%(P<0.05)，其余处理均无显著差异.与对照组相比，热研4号王草、桂闽引象草土壤蔗糖酶活性分别提高了74.24%、92.39%，其他4种菌草酶活性则有不同程度的降低.6种菌草土壤脲酶活性与对照组相比均有显著提高，其中桂闽引象草提高了292.95%.综上，6种菌草对于提高土壤酶活性有一定的作用.

表1 不同菌草植物对土壤养分含量的影响Table 1 Effects of different species of JUNCAO on soil nutrients

表2 种植不同品种菌草对土壤酶活性的影响1)Table 2 Effect of different species of JUNCAO on soil enzyme activities

表3 土壤养分与土壤酶活性的相关性分析1)Table 3 Pearson correlation analysis between soil nutrients and enzyme activities

土壤养分与土壤酶活性Pearson相关性分析结果表明(表3)，土壤过氧化氢酶与土壤中的速效氮、全氮和有机质呈显著负相关(P<0.01)，土壤磷酸酶与速效磷呈极显著正相关(P<0.01)，土壤脲酶与速效氮(P<0.01)、速效磷(P<0.05)、全氮(P<0.01)和有机质(P<0.01)呈显著正相关，土壤蔗糖酶与土壤pH和有机质呈显著正相关(P<0.01).

2.2 土壤细菌多样性及其与土壤养分相关性分析

2.2.1 细菌Alpha多样性指数 细菌Alpha多样性指数是指一个特定区域或生态系统内的多样性,是反映丰富度和均匀度的综合指标，主要的评估指标有ACE指数、CHAO指数、Shannon 指数、观测到的OUT数目(operational taxonomic unit，observed-species)、覆盖度(coverage)等.分析结果表明，种植不同品种菌草对土壤中细菌的ACE指数、CHAO指数、Shannon 指数、observed-species均有所提高(表4).与对照组相比，巨菌草、象草、热研4号王草、桂闽引象草和桂牧1号土壤中的ACE指数显著升高(P<0.05)，其中桂牧1号、热研4号王草ACE指数分别提高了20.54%、15.44%；象草、热研4号王草和桂牧1号Shannon 指数显著升高(P<0.05)；除巨菌草外，其他5种菌草土壤中的细菌CHAO指数显著高于对照组(P<0.05)；热研4号王草、桂牧1号土壤细菌observed-species分别提高了18.05%、22.28%；土壤细菌的覆盖度均>0.96，测序深度能够较好地反映土壤样本中细菌的真实情况.

2.2.2 土壤细菌主成分分析 基于高通量测序主成分分析(principal component analysis, PCA)(图1)，PC1和PC2的贡献率分别是28.22%和15.73%，且PC1和PC2是导致21个样品产生差异的主要因素，不同菌草植物对土壤中细菌群落结构影响较大.巨菌草、象草、热研4号王草组内样品距离相对较远，说明其细菌菌群组成差异略大.其他组内土壤样品的细菌群落差异较小.

表4 不同品种菌草土壤中细菌Alpha多样性指数1)Table 4 Alpha bacteria diversity index of the soil planted with different species of JUNCAO

A：杂交狼尾草；B：巨菌草；C：象草；D：热研4号王草；E：桂闽引象草；F：桂牧1号.图1 不同土壤细菌PCA分析Fig.1 Principal component analysis of soil bacteria

2.2.3 土壤细菌相对丰度top统计 高通量测序结果表明，土壤细菌群落共35个门、109个纲、154个目、271个科、387个属，其中门水平上的主要细菌类别有变形菌门(Proteobacteria)、酸杆菌门(Acidobacteria)、绿弯菌门(Chloroflexi)、放线菌门(Actinobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)等(图2Ⅰ).其中变形菌门、酸杆菌门、绿弯菌门和放线菌门所占比例总和达80%以上，是本试验土壤样品中的优势菌门.杂交狼尾草、巨菌草和桂闽引象草土壤中变形菌门细菌相对丰度高于对照组，杂交狼尾草、巨菌草、象草、热研4号王草、桂闽引象草和桂牧1号土壤中的放线菌门细菌的相对丰度均高于对照组.

在土壤细菌属水平上鉴定出的387个属中，排名前10的细菌属是变形杆菌属(Variibacter)、嗜血杆菌属(CandidatusSolibacter)、短根瘤菌属(Bradyrhizobium)、酸性菌(Acidibacter)、Haliangium、热酸菌属(Acidothermus)、布氏杆菌属(Bryobacter)、Gaiella、Roseiflexus、伯克霍尔德氏菌属(BurkholderiaParaburkholderia)等(图2Ⅱ).研究表明，种植菌草后，Variibacter、CandidatusSolibacter、Bradyrhizobium、Haliangium、Acidothermus、BurkholderiaParaburkholderia等细菌相对丰度升高.

A：杂交狼尾草；B：巨菌草；C：象草；D：热研4号王草；E：桂闽引象草；F：桂牧1号.图2 土壤微生物中细菌基于门(Ⅰ)和属(Ⅱ)水平上的相对丰度Fig.2 Relative abundance of soil bacteria at the phylum (Ⅰ) and genus (Ⅱ) level

2.2.4 门水平top10细菌与土壤养分和土壤酶活性的相关性分析 土壤养分和土壤酶活性与土壤微生物top10细菌门的相关性分析结果表明(表5)：变形菌门与土壤脲酶活性存在显著正相关性(P<0.05)；绿弯菌门与土壤速效氮、全氮、有机质和土壤脲酶活性存在极显著负相关关系(P<0.01)；放线菌门与土壤速效氮、全氮、有机质、脲酶和蔗糖酶活性均存在显著正相关性(P<0.05)；拟杆菌门与土壤速效氮、全氮、有机质、脲酶和蔗糖酶活性均存在显著正相关性，与过氧化氢酶活性存在显著负相关关系(P<0.05)；疣微菌门(Verrucomicrobia)与土壤pH和过氧化氢酶活性存在显著负相关性，与脲酶活性存在显著正相关性(P<0.05)；芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)与土壤pH存在显著正相关性，与速效氮、全氮和脲酶活性存在显著负相关性(P<0.05)；硝化螺旋菌门(Nitrospirae)与土壤养分和脲酶活性存在极显著负相关性(P<0.01)；酸杆菌门、匿杆菌门(Latescibacteria)和浮霉菌门(Planctomycetes)与土壤pH、土壤养分和土壤酶活性均不存在显著相关性.

表5 土壤养分和土壤酶活性与门水平top10细菌相对丰度相关性分析1)Table 5 Correlation analysis on soil nutrients and soil enzyme activities with bacterial relative abundance ranked top 10 at the phylum level

2.3 土壤真菌多样性及其与土壤养分相关性分析

2.3.1 土壤真菌Alpha多样性指数 真菌多样性分析结果显示， ACE指数由高到低的顺序为：象草>桂牧1号>桂闽引象草>热研4号王草>巨菌草>杂交狼尾草>对照组.与对照组相比，除了杂交狼尾草，其他菌草真菌ACE指数均有显著提高(P<0.05)，象草土壤真菌ACE指数提高了44.87%；而除了桂牧1号CHAO指数显著高于对照组(P<0.05)，其他的均无显著差异；桂牧1号和象草的Shannon指数显著高于对照组(P<0.05)，其他菌草与对照组无显著差异(表6).

表6 不同品种菌草土壤中真菌Alpha多样性指数1)Table 6 Alpha fungi diversity of the soil planted with different species of JUNCAO

A：杂交狼尾草；B：巨菌草；C：象草；D：热研4号王草；E：桂闽引象草；F：桂牧1号.图3 不同土壤真菌PCA分析Fig.3 Principal component analysis of different soil fungi

2.3.2 土壤真菌主成分分析 基于高通量测序主成分分析结果(图3)，PC1和PC2的贡献率分别是25.08%和17.13%，且PC1和PC2是导致21个土壤样品存在差异的主要因素，不同品种菌草对土壤中的真菌群落结构影响较大；桂牧1号组内样品之间距离较远，说明该组内土壤真菌群落差异略大，而其他样品之间距离比较近，说明其土壤真菌群落组成差异较小.

2.3.3 土壤真菌相对丰度top统计 高通量测序结果表明，在土壤真菌门水平上共13个门，相对优势真菌有子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)、被孢霉门(Mortierellomycota)和球囊菌门(Glomeromycota)等，其中子囊菌门和担子菌门相对丰度的总和超过60%(图4Ⅰ).在土壤真菌属水平上的565个属中，粗糙孔菌属(Trechispora)、被孢霉属(Mortierella)、枝孢霉属(Cladosporium)、珊瑚菌属(Clavaria)、镰刀菌属(Fusarium)、青霉属(Penicillium)、Chloridium、大孢圆孢霉属(Staphylotrichum)、木霉属(Trichoderma)和枝顶孢霉属(Acremonium)等是相对丰度较高的优势菌属.其中，粗糙孔菌属相对丰度由高到低依次是巨菌草、热研4号王草、杂交狼尾草、象草、桂闽引象草、对照组、桂牧1号；被孢霉属、枝孢霉属和镰刀菌属是对照组相对丰度最高；珊瑚菌属则是桂闽引象草相对丰度最高，其次是桂牧1号(图4Ⅱ).

2.3.4 门水平top 10真菌与土壤养分和酶活性相关性分析 土壤微生物top10真菌门与土壤养分和土壤酶活性之间的相关性分析结果表明(表7)：被孢霉门与土壤养分和脲酶活性存在显著负相关性，与土壤pH存在显著正相关性(P<0.05)；壶菌门(Chytridiomycota)与速效磷、酸性磷酸酶、脲酶和蔗糖酶活性存在显著正相关性(P<0.05)；Kickxellomycota与土壤pH和蔗糖酶活性存在显著负相关性(P<0.05)；罗兹菌门(Rozellomycota)与土壤全氮存在显著的正相关性(P<0.05)；油壶菌门(Olpidiomycota)与速效氮、全氮、有机质、脲酶和蔗糖酶活性在显著正相关性(P<0.05)；Calcarisporiellomycota与土壤养分和脲酶活性存在显著的负相关性(P<0.05)；子囊菌门、担子菌门、球囊菌门和霉亚门(Entomophthoromycota)与土壤pH、土壤养分和土壤酶活性均不存在显著相关性.

A：杂交狼尾草；B：巨菌草；C：象草；D：热研4号王草；E：桂闽引象草；F：桂牧1号.图4 土壤微生物中真菌基于门(Ⅰ)和属(Ⅱ)水平上的相对丰度Fig.4 Relative abundance of soil fungi at the phylum (Ⅰ) and genus (Ⅱ) level

3 讨论

中心苗圃资源库初期是一片被黏土和建筑垃圾填方的农田，在清除表面大块垃圾并略微施肥后开始建立苗圃并种植菌草.福建省约70%的耕地土壤为酸性或强酸性，其中福州地区pH平均值为5.62[31].本研究区土壤pH范围为5.45～6.23，虽然所测对照组与种植6种菌草土壤pH有差异，但均为弱酸性(5.5≤pH<6.5)[32].土壤pH变化受自然气候因素、土壤类型、施肥管理和作物体系等诸多因素的影响[31,33]，本研究中种植几种菌草的土壤pH低于对照组，推测可能与种植时间有关[34].此外，本试验结果表明，种植6种狼尾属菌草的土壤中的有机质、全氮、速效氮和速效磷等养分均有不同程度的升高，推测可能与植物本身的凋落物以及植物内生菌有关，植物凋落物等有机物在腐解过程中将其养分释放回土壤中，有利于提高土壤有机质含量，从而影响土壤中养分变化[35-37]，以及土壤微生物多样性和酶活性[38-39].

表7 土壤养分和土壤酶活性与门水平top10真菌相对丰度相关性分析1)Table 7 Correlation analysis on soil nutrients and soil enzyme activities with fungal relative abundance ranked top 10 at the phylum level

土壤酶参与土壤生态系统中有机质的分解和合成、土壤养分的释放和循环过程等[40-41].诸多研究表明，土壤pH、有机质、含水量、土壤容重和氮、磷、钾含量等土壤理化因子均会影响土壤中的酶活性[42-43].本研究结果表明，桂闽引象草土壤过氧化氢酶活性显著低于对照组，而桂闽引象草土壤速效氮、全氮和有机质均显著高于对照组，这与过氧化氢酶活性与土壤速效氮、全氮和有机质均呈显著负相关关系结果一致.本研究中土壤pH偏酸性，因此酸性磷酸酶起主导作用[44].象草和桂闽引象草的酸性磷酸酶活性显著高于对照组，且土壤速效磷含量均显著高于对照组，相关性分析结果表明，酸性磷酸酶活性与速效磷含量存在显著正相关关系，这与战厚强等[45]研究中酸性磷酸酶活性与速效磷含量存在极显著正相关结果一致.土壤脲酶活性可间接反映土壤的肥沃程度，且脲酶是土壤氮素转化过程中的关键酶[46-47].本研究中，6种菌草土壤脲酶活性均显著高于对照组，相关性分析结果显示脲酶与速效氮、速效磷、全氮和有机质均存在显著正相关性，这与前文中种植6种菌草土壤中的速效氮、速效磷、全氮和有机质显著高于对照组的结果一致.土壤蔗糖酶直接参与含碳有机物的代谢和低分子糖的释放过程，其活性反映土壤中有机碳转化能力[48].热研4号王草和桂闽引象草土壤蔗糖酶显著高于对照组，相关性分析结果显示，土壤中蔗糖酶活性与pH、有机质含量存在显著正相关性，而本研究土壤偏酸性，pH与土壤蔗糖酶活性呈正相关，说明酸性土壤对蔗糖酶活性有一定的促进作用.土壤蔗糖酶活性升高，有利于土壤肥力的提高与平衡[49-50].

土壤微生物多样性和群落结构代表了土壤中物质代谢程度，是衡量土壤肥力和养分的重要指标[51].细菌是土壤微生物中数量最多、种类最多的一类[52]，其中，变形菌门、酸杆菌门和放线菌门均是普遍存在的细菌[53].本研究中，巨菌草、象草、热研4号王草、桂闽引象草和桂牧1号细菌多样性ACE指数和CHAO均显著高于对照组.变形菌门在全球碳、氮和硫循环中发挥着重要作用，从农田、草地到原始森林的各种土壤中，变形菌门都是土壤细菌群落种最重要的门[54],并且是水稻、韭菜和沙葱的主要根基细菌[55-56].本研究结果表明：变形菌门是第一优势菌群，相对丰度为24.81%～34.02%；第二是酸杆菌门，相对丰度为21.75%～25.49%，酸杆菌门在土壤生态系统中亦扮演着重要角色；第三优势菌群是绿弯菌门，相对丰度是10.24%～24.40%，属于兼性厌氧生物，光合作用中不产生氧气，不能固氮；第四是放线菌门，不仅参与自然界物质循环，还促进土壤形成团粒结构从而达到改善土壤的作用[57].土壤真菌作为分解者存在于生态系统中，并参与物质循环、能量流动和信息传递[58-59].本试验中，6种菌草土壤中真菌ACE指数均显著高于对照组，桂牧1号真菌CHAO指数显著高于对照组.高通量测序结果表明，在门水平上，子囊菌门为绝对优势菌群，相对丰度为40.24%～55.49%，其在杂交狼尾草和桂牧1号土壤真菌中相对丰度分别是50.67%、55.49%，而其他4种菌草的土壤真菌中，子囊菌门相对丰度在40.24%～47.37%范围内.担子菌门作为6种菌草的土壤真菌中的优势菌群，其相对丰度在巨菌草土壤中最高(34.83%)，在其他几种菌草土壤中的相对丰度为15.83%～27.42%.其次是未命名真菌，相对丰度为11.03%～18.21%，而Mortierellomycota和球囊菌门等相对丰度较低.

土壤养分是土壤微生物的碳源和氮源，而土壤微生物的多样性和群落结构某种程度上决定土壤酶的来源[60-61]，土壤养分、土壤微生物及酶活性之间存在着相互促进或制约的关系[62].本试验结果表明，种植菌草可以提高土壤速效氮、速效磷、全氮和有机质的含量，并在一定程度上影响着土壤酶活性以及土壤微生物多样性和群落结构.土壤微生物与土壤养分相关性分析结果表明，土壤中放线菌门和拟杆菌门与有机质含量呈显著正相关性，这与前人研究结果一致，土壤有机质含量可较大程度影响土壤微生物的多样性和群落结构[63-64].与对照组相比，种植菌草后细菌多样性降低、真菌多样性增加，推测与长期种植菌草有关.长期种植过程中未进行翻土透气，会导致土壤粘结，不透气，进而影响土壤微生物群落结构.有研究结果表明，长期连作的土壤中微生物丰富度低，细菌/真菌比例下降[65]，可增加土传病害的发生[66].因此，后续在菌草种植过程中，应注意翻地的重要性.

4 结论

本试验结果表明，与未种植菌草的空白对照组土壤相比，种植菌草土壤中的速效氮、速效磷、全氮和有机碳等养分含量以及土壤脲酶活性均显著升高；种植菌草后土壤微生物多样性亦显著升高.这一结果可为菌草生态治理、改善土壤环境等方面研究提供一定的依据和技术支撑，为菌草产业发展助力.