中国濒危红树植物水椰的种群恢复技术

张孟文，钟才荣，吕晓波，方赞山，程成

海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院)，海南 海口 571100

红树林是一个生态学术语，指的是在分类学上多样化的乔木和灌木组合，它们构成了热带和亚热带海岸潮间带的主要植物群落[1]。作为海岸带三大蓝碳生态系统之一，红树林在人类生命防线、物种基因库、碳汇、海洋净化器等方面扮演重要角色。由于长期的人为干扰和不断加剧的环境压力，目前红树林湿地生态系统已成为地球上严重受威胁的自然栖息地之一[2]。

水椰为棕榈科水椰属真红树植物，生长在盐度较低、且有潮汐和淡水交汇流入的河口和海湾，是东亚红树林的重要组成部分[3-4]。不同于其他棕榈科植物，水椰没有直立的茎，但有生长在地下的水平匍匐茎，粗大的羽状复叶直接丛生在地下根茎的茎节处[5]。水椰不仅具有防风固堤和净化空气的生态价值，还具有制造各种调味品、盖屋和编制服饰等工艺品的经济价值，对于沿海居民来说是一种维持生计至关重要的生命资源[6]。同时，水椰作为典型的真红树植物，又是孑遗植物，在热带植物区系、古生物学、海洋地质考古学以及古植物学等方面都具有重要的科学价值[7]。

受气候变化和人类活动的影响，水椰的天然种群数量日益减少[8]。其自然分布区仅局限于古热带地区（印度—澳大利亚）[9]。在中国，水椰仅天然分布于海口东寨港、文昌清澜港、琼海潭门湾、万宁日月湾和三亚海棠湾等地[10]。文献记载，三亚和万宁的水椰居群均遭受不同程度的破坏，并且根据中国水椰资源现状与分布，按照IUCN 的评价标准，水椰被定义为易危植物，其种群有衰退趋势[11-12]。早前水椰就已被列为国家三级重点保护野生植物，同时被列入《中国植物红皮书》和《中国生物多样性保护行动计划》[13-14]。2021 年其保护等级更是提升为二级，并被列入第二批《国家重点保护野生植物名录》[15]。因此，急需开发一套濒危红树植物水椰的种群恢复技术，以缓解水椰的濒危状态。

目前，已有的水椰保护与恢复研究主要集中于果实收集和种子萌发方面[16-17]，并未对水椰的幼苗培育与野外回归进行系统研究。基于此，文章参考相关文献资料，结合现有研究结论，概括总结了濒危红树水椰种群恢复的主要环节，提出了采种与处理、育苗与管理、回归与造林等技术措施，以期为中国水椰的保护与恢复工作提供参考。

1 形态学特征

国内外学者都对水椰的形态特征进行过描述：水椰为丛生常绿灌木植物，常形成单优纯林群落；在地面上没有可见直立的茎，而是具有一个长约50cm 二分叉的地下根茎，叶片直接丛生在地下根茎的茎节处。叶片为大型互生的羽状全裂复叶，革质，粗而坚硬，长约4m；小叶羽片多数，排列整齐，为狭长的披针形，全缘，先端急尖，基部外向翻折，中脉突起，背面沿中脉的近基部处有纤维束状、丁字着生的膜质小鳞片；从叶柄到叶顶，小叶逐渐变短。新生的叶片从树冠中央出现，并逐渐将老叶片推向两侧，老叶片死亡凋零后常留下球茎状的叶基或疤痕；树冠直径可达75cm，单叶高度可达8m；成熟树冠一次可含6 片～8 片活叶[5-6]。

水椰的花序单性顶生，雌雄同株，长约1m；它包含直立粗壮的花茎和一个较大的橙色的鞘；花茎的顶端有雌花，为头状的聚伞花序，两侧有雄花，为柔荑花序；花被6 片，线形，雄蕊3 枚，花丝合生成柱状，心皮3 枚，离生，各含1 胚珠，仅1 心皮发育。聚花果球直径约20cm～30cm，由一根粗大的果柄支撑，内含32 枚～38 枚成熟心皮，每枚心皮可单独发育成1 枚核果状果实；果实褐色，发亮，为倒卵球状，略压扁而具六棱，顶端圆，基部渐狭。开花周期为8.2 个月～9.6 个月，每年平均每棵树有1.1 个花序和1 个果序[18]。

水椰果实只含1 种子，种子与果实无法分开；种子硬，深棕色，椭圆形，正面有槽，果实包含三层，分别为外果皮、中果皮和内果皮，其中外果皮光滑，纵向有沟槽，中果皮肉质具纤维，内果皮海绵状[19]；果实大小9.3±1.08cm×4.8±1.2cm，重量26.13±1.32g；腹侧门；子叶1，吸器，胚圆锥状，基部；胚乳具中心中空区域，完全被正在萌发的胚胎、珠孔顶端所消耗；受精后种子不经休眠便可萌芽。隐胎生类型，下胚轴从种皮中穿出，但不从外果皮中穿出。水椰有革质的外果皮和纤维状的中果皮，有利于果实的初始漂浮和传播[20]。

2 培育技术

2.1 采种与处理

2.1.1 果实采集

（1）采种时间

水椰的盛果期和最佳采果期为每年的3～5 月份。该时期水椰总体坐果数较多，可以得到大量的种子，从而获得大量的水椰子代个体，在其他月份水椰的坐果较少，采集到的种子也较少。冬季低温对海南红树林幼苗生长具有一定的影响。在3～5 月份收集种子育苗后，等到冬季来临时，水椰种子萌发并已经长成大苗，已经具有一定的耐寒性。这在一定程度上降低了水椰过冬幼苗的死亡率。

（2）采种地点

水椰采种地点为万宁天然栖息地。野外调查发现，中国水椰共有6 个自然种群，总面积约为3.96hm2，种群数量约为10319 棵，自然分布于海口东寨港的野菠萝岛和道学村、文昌的玉阳公园和清澜港的头苑村、琼海长坡镇文场村、万宁日月湾，并且仅在日月湾有小面积成片分布，其他种群均为零星分布。此外，种子萌发实验表明，万宁种源的坐果率和结籽率显著高于海口和文昌种源。因此，选择最大面积的水椰天然林作为种源采集地，可以在一定程度上提高萌发率。

（3）采种方法

在水椰果实成熟前，用尼龙网兜（孔径4cm）包住整个果序并固定好。水椰生长在盐度较低、且有潮汐和淡水交汇流入的河口和海湾。当成熟的水椰种子从母株上脱离后，随即会被海水潮汐冲到不适宜其种子萌发的生境中，因而导致种子萌发受阻而死亡[3-4]。水椰果序为聚果球形，聚果开裂，从果柄上散落，代表果实成熟。而直接从水椰母树上采集的种子还不成熟，其种子的萌发率显著小于成熟种子的萌发率。研究发现，水椰林下共观察到162 粒种子发芽，其中只有3 粒种子在样地内生根并发育成幼苗，其余种子被洪水冲走，自然萌发率仅为1.85%[18]。因此，采用套网兜等人工辅助技术，不仅可以减少水椰种子的自然损失，还可以提高水椰种子的自然萌发率。

2.1.2 前期处理

（1）种子筛选

将采集到的种子连同网兜一起放入盐度为2‰的盐水中保存备用。播种前，筛选出选择饱满且萌芽的种子。水椰是隐胎生植物，它的果实离开母体之前，种子已在果实内发芽，形成幼苗[7]。通过观察发现，水椰种子有饱满发芽型、饱满不发芽型、不饱满也不发芽3 种型，并且种子空壳率高达60%。通过提前移除60%的无效种子，可以节省一定的育苗工作量，提高育苗效率。

（2）种子处理

水椰种子一般采用吲哚乙酸溶液处理，适宜浓度范围为100mg/L～200mg/L。将前期筛选出的饱满种子放入配置好的溶液中，浸泡时间约为1h，水温约为30℃。吲哚乙酸溶液的配置浓度与浸泡时间对植物种子萌发具有重要作用。有关研究表明，低浓度（≤100mg/L）的吲哚乙酸对水椰种子萌发的促进作用不显著，而高浓度（≥200mg/L）的吲哚乙酸则显著抑制种子萌发。此外当水椰种子浸泡时间（≤45min）较低时，吲哚乙酸的促进作用不显著，而当浸泡时间过长（≥1h）时，种子萌发则明显受到抑制。因此，浓度200mg/L 和浸泡时间1h 处理条件下，水椰种子的萌发效果较好[16-17]。

2.2 育苗与管理

2.2.1 基质配置

水椰天然林生长于有淡水和海水定期流入的滩涂上，其土壤主要为海泥。由于海泥具有盐度高、粘紧、透气性差等特点，不利于种子萌发和幼苗生长，因此水椰种子采用容器育苗。培养基质也是在参考水椰生境土壤特性的基础上，添加其他土壤成分，通过一定的比例混合而成。目前水椰容器育苗的基质及其配比为V泥炭藓∶V海泥∶V海沙=1∶1∶1。最后再加上适量过磷酸钙充分拌和，堆放使其完全腐熟为止[16-17]。

2.2.2 播种育苗

将吲哚乙酸处理后的水椰种子放入含有土壤基质的塑料育苗盆中，插入深度为自身长度的2/3。播种完成后，每盆每天浇灌约500mL 的低盐度海水（盐度约为2‰～5‰）。低盐度海水由海水与粗海盐配置而成。营养土为水椰幼苗生长提供营养和有利的生长环境[17]。采用低盐度海水浇灌育苗，可为水椰种子萌芽和幼苗生长提供有利的外部环境。育苗盆为PVC 材质，直径规格为30cm，并且盆底有3 个直径1cm 的孔洞。这样既可以使得水椰种子萌发获得充足的土壤养分，又能保障幼苗根部的正常呼吸不受抑制。

2.2.3 苗期管理

（1）环境因子控制

育苗期间，通过遮阴网、浇淡水、灌溉、排水等措施，将水椰的培育条件设置为光照强度范围40%～60%，盐度范围0‰～5‰，淹水时间范围为2h/d～8h/d。红树林生长在陆海之间的潮间带区域，主要受到光照（光质、光强、光照周期）、盐度（盐度类型、盐度水平）、海水潮汐（淹水时间、淹水深度）等环境因素的影响。萌发实验表明，光照对水椰种子萌发影响不大，而对幼苗初期生长具有显著影响，出苗率和株高在光照强度60%下有最大值。盐度和淹水都是影响其种子萌发和幼苗更新的主要原因。其中，水椰种子的最适宜盐度和淹水时长分别是5‰和8h/d。通过人为辅助措施，给予水椰种子萌发和幼苗生长最适宜的生长环境，可以有效提高幼苗的存活率和优质苗木率。

（2）病虫害防治

水椰植株易受红棕象甲、椰心叶甲等虫害破坏。因此，待水椰长出幼芽后，应及时定期施肥料，并喷洒杀虫剂和杀菌剂。一般杀虫剂是由广谱杀虫剂和海水配置而成，配置浓度为1g/L，杀菌剂则是由乙基多杀菌素和海水配制成浓度为1g/L 的溶液。这2种溶液的杀虫和杀菌效果较好，能够有效防治水椰幼苗的虫害和霉菌污染，同时也避免因病虫害而使水椰幼苗生长受到阻碍[17]。

2.3 回归与造林

2.3.1 树种搭配

水椰被认为是半红树林和红树林的建群种，既可以独自生长发育形成密集、单一的纯林，也可与其他红树植物混生。在营造成混交林时可选参考其天然栖息地的群落特征[18]。野外调查发现，水椰群落共有28 种红树植物，形成以水椰+ 海莲（Bruguiera sexangula）+桐花树（Aegiceras corniculatum）、水椰+海莲、水椰+ 黄槿（Talipariti tiliaceum）+ 卤蕨（Acrostichum aureum）等为优势种的红树林群落。因此，水椰造林的搭配树种宜选海莲、桐花树等植物。

2.3.2 回归种植

清明节气前后为红树林造林最佳时期。造林地宜选择水椰栖息地附近区域，或者水椰种子随潮汐，从原始生境逃逸到其他适宜的异地定居和归化区域。选用苗高为50cm～80cm 的幼苗进行种植，这样有利于保障苗木的存活率。回归前，需对幼苗进行炼苗处理，使其能尽快适应自然生境。炼苗时，将苗高为50cm～80cm 的幼苗移至红树林苗圃的特定炼苗区域。由于幼苗移动会导致断根现象，因此根据潮水周期情况，炼苗的第1 周每天早晚各喷洒淡水1 次，一周后停止喷洒淡水，让水椰幼苗处于海水周期性淹没的自然环境中生长，这样可以增强幼苗生长对自然环境的适应能力，同时还能提高苗木自身的木质化程度，提高幼苗野外种植存活率。炼苗时间1 个月[21]。

种植时，首先利用工具将所有苗的容器底部剪去，将幼苗连盆插入淤泥中，植穴深度为1/3 的育苗盆高度，这样不仅有利于水椰根部的伸长与扎根，还可以防止幼苗被潮水冲走。其次，以3 株苗为一个单位进行种植，即把3 株水椰按品字形排列种在一起，中间插竖杆固定，并且每个单位的距离规格为4m×3m 或4m×4m，最后用竹子、木头等做成的篱笆，将造林区域围起来进行保护，防止渔船和人进入破坏苗木生长。

2.3.3 抚育管理

回归种植后宜封滩管护和持续跟踪监测，这期间禁止任何人员和船只进入水椰野外种植区域。管护期间，定期清理种植区域及缠绕在苗木上的鱼藤、海藻、垃圾及其他杂物等。在螃蟹及藤壶密集的地方用无毒的药剂涂抹在苗木上或人工清除，以防止其危害幼苗幼树[22]。此外，应对水椰苗木进行生长性监测，监测指标有个体存活数、株高、叶片数、净光合效率等，监测时间持续3 年。监测结束后，通过监测数据整理与分析，研究自然条件下水椰苗木的生长情况，初步判定其种群回归适应性。

3 结论与讨论

按照IUCN 的评价标准，中国水椰被定义为易危植物，已被列为国家二级保护植物。同时，水椰作为典型的真红树植物，又是孑遗植物, 在热带植物区系、古生物学、海洋地质考古学以及古植物学等方面，都具有重要的科学价值。在全球生物多样性保护和中国红树林生态修复的大背景下，有必要开展濒危红树植物水椰保护工作。目前国外学者已经在地理分布、群落特征、繁殖特性以及环境适应性等方面开展了大量研究工作，但国内对于中国水椰的研究仍然处于初级阶段，有关水椰的文献资料也极为稀少，其保护工作存在一定困难。文章提出的濒危红树水椰种群恢复技术，是基于文献资料与部分实验结果的初步总结。为了解决濒危红树植物水椰的保护中的关键问题，实现水椰种群的自然更新和复壮，还需加强以下几方面的研究：（1）在地理分布基础上，开展中国水椰资源现状与分布特征调查，并根据全球气候预测模型，分析濒危植物水椰在中国目前和未来的潜在分布区，揭示未来气候变化条件下水椰的分布动态；（2）深入研究水椰高效育苗技术，突破育种难题，从根本上解决其种源扩大问题，为水椰下一步的就地保护和迁地保护提供科研基础；（3）深入开展水椰种群就地保护及生境恢复技术、迁地保护技术以及野外回归技术研究，探索就地保护、迁地保护、回归三位一体对水椰的保护机制。