局部灌水施氮下玉米根系形态特征与产量的关系研究

漆栋良，潘 晨，李 瑞

（1.长江大学农学院，湖北荆州 434025；2.神木市农业技术推广中心，陕西神木 719300）

0 引言

作为主要粮食作物，玉米在河西走廊得到大面积的种植[1,2]。根系对植株地上部起固定作用，也是植物吸收水分和养分的重要器官，在调控作物生长发育和产量形成中发挥着关键作用。大量研究表明，作物籽粒产量的高低与根长、根干质量、根表面积等的大小有密切关系[3,4]，通过调控根系生长及分布能够实现提高作物产量和资源利用效率的目的[5,6]。

作物根系生长具有“趋水性”和“趋肥性”，通过控制土壤水分及养分供应是调控根长生长和产量形成的重要手段[7-9]。局部水分或养分供应均可以促进灌水区和或施肥区的根系生长发育[9,10]。进一步地，有研究发现较大的根量有利于增强作物吸收土壤水分及养分的能力，从而提高籽粒产量[3,11]。但也有研究表明，冗余的根系生长对作物生长和产量提高不利[12]。说明根系生长与产量形成间的关系还存在分歧。此外，有研究[3]发现小麦拔节期及成熟期20～60 cm土层的根干质量密度与产量呈显著正相关，拔节期60～100 cm土层的根干质量密度与籽粒产量呈显负相关，抽穗期20～60 cm土层的根干质量密度与产量无显著相关关系，表明不同层次和不同生育期的根系生长对经济产量的影响存在差异。土壤中水分和养分分布的不均匀性在自然界中普遍存在，分根区局部灌溉、肥料条施、穴施等高效农艺措施的应用势必造成水分和养分的非均匀供应[13]。目前，关于水分和养分均匀供应下作物根系生长的研究较多[3,13-15]，但关于二者非均匀供应的研究相对较少[16]，特别地，养分和水分同时非均匀供应下作物根系生长与产量定量关系的研究还存在空白。

近年来，分根区交替灌溉（APRI）技术在北方干旱、半干旱地区获得广泛应用，实现了农业水资源的高效利用[17,18]。此外，有学者研究指出，如果实行高效节水灌溉（如间歇灌溉）技术，但仍采用原有常规灌溉条件下的传统施肥方式使氮肥的损失量明显增加，降低氮肥利用效率[19]。然而，关于APRI下适宜施肥方式的研究仍不够深入。笔者前期研究了APRI与局部施氮耦合下玉米根系生长、分布及产量[20]、土壤硝态氮时空分布特征[21]、玉米收获指数和水氮利用效率[22]。但未涉及局部灌水施氮下各主要生育期根系形态特征变化及其与籽粒产量的关系。因此，本研究采用局部灌水施氮方式，连续2 a监测玉米各主要生育期0～100 cm土层的根长、根干质量和根表面积，综合成熟期籽粒产量及其构成，揭示局部灌水施氮方式下根系形态特征及其与产量的定量关系，以期为玉米育种及水肥高效管理提供一定理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地基本情况

试验地位于农业部作物高效用水武威科学观测实验站（37°57′20"N，102°50′50"E)，其概况见参考文献[20]。

1.2 试验设计

试验采用2因素（灌水方式×施氮方式）完全随机组合设计，灌水方式含交替隔沟灌溉（AI，相邻两侧沟交替灌水）、常规沟灌（CI，相邻两侧沟同时均匀灌水）和固定隔沟灌溉（FI，相邻两侧沟中始终给一侧沟灌水）；施氮方式含交替施氮（AN，相邻两侧沟交替施氮）、均匀施氮（CN，相邻两侧沟同时均匀施氮）和固定施氮（CN，相邻两侧沟中始终给一侧沟施氮）[22]。共9个处理，分别是AIAN、AICN、AIFN、CIAN、CICN、CIFN、FIAN、FICN和FIFN。各处理重复3次。其中，FIFN处理的灌水沟与施氮沟分开。

1.3 试验实施

供试作物材料为“金西北22号”，为当地主栽的玉米品种。分别于2013年 于4月19日和2014年 于4月20日播 种，至当年9月20日左右收获。第一年和第二年玉米生育期内的有效降雨量分别为124 mm和179 mm。不同处理的灌水量和施氮量相同。施氮量为200 kg N/hm2，是当地适宜的施氮水平[20]。选用尿素作为氮肥来源，分别在播前（50%）、大喇叭口期（25%）和抽雄期（25%）。灌溉定额和灌水定额分别为3 750 m3/hm2和750 m3/hm2，在玉米播后、拔节期、大喇叭口期、抽雄期和灌浆期灌水[22]。

1.4 测定项目与方法

（1）根系指标：分别在拔节期、大喇叭口期、抽雄期、灌浆期和成熟期获取根系样品。2013年采样时间依次为播后44，82，97，117和152 d；2014年采样时间依次为播后43，80，94，113和149 d。在每小区中间位置选取有代表性的3株，采用土钻法（钻直径7 cm，长1.25 m），分别在植株正下方、株正南侧14 cm(1/4行距处，简称株南)和株正北侧14 cm(1/4行距处，简称株北)3个点取至100 cm，以20 cm土层为单位。获取的根系样先用冲根器洁净，然后采用CI-400型根系图像分析系统获得根系根长（直径＜2 mm）、根表面积。然后烘至恒质量，获得根干质量。根据样本根长及取样体积（3.14×3.52×20=769.30 cm3）折算相应的根系密度。

（2）产量及其构成：成熟期在各小区中间选取10株玉米进行考种，调查玉米的穗长、穗粗、秃尖长、穗数、行粒数和千粒质量；中间2行玉米全部收获用于测定籽粒产量。

1.5 数据处理

根系及产量数据用统计分析软件（SPSS 12.0）进行方差分析与多重比较，用One-way ANOVA进行方差分析，用Duncan法进行多重比较，用皮尔逊函数法进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同灌水施氮方式对玉米根系总量的影响

各处理0～100 cm土层玉米总根长、总根干质量和总根表面积（分别简称根长、根质量和根面积）在不同年份差异不显著，因此，将2年的根量数据进行平均。拔节期不同处理间根长、根质量和根面积无显著差异，但大喇叭口至成熟期各处理的根长、根重和根表面积不同（图1～图3）。

2.1.1 不同灌水施氮方式对各生育期玉米根长的影响

大喇叭口期，只有施氮方式对根长有影响，AN与CN间根长无显著差异，而明显大于FN（图1）。抽雄-成熟期，同一施氮方式下，AI与CI的根长大于FI，其中AN和CN下，抽雄-成熟期AI的根长显著大于CI的值；同一灌水方式下，AN与CN之间的根长无显著差异，但二者的根长显著大于FN的值。整体来看，AIAN处理、AICN处理的根长值最大，FIFN处理的根长值最小（图1）。

图1 不同处理下玉米各生育期0～100 cm土层的根长Fig.1 Root length of maize in 0～100 cm soil profile at different growth stages for different water and nitrogen treatments

2.1.2 不同灌水施氮方式对各生育期玉米根干质量的影响

大喇叭口期，不同处理间根质量的变化规律与该时期根长的表现相似（图1和图2）。抽雄-成熟期，同一灌水方式下，CN与AN间根质量没有明显差异，但显著大于FN的根质量；同一施氮方式下，根质量表现为：AI处理＞CI处理＞FI处理。整体来看，AIAN处理、AICN处理的根质量最大，FIFN处理的值最小。

图2 不同处理下玉米各生育期0～100 cm土层的根干质量Fig.2 Root dry weight of maize in 0～100 cm soil profile at different growth stages for different water and nitrogen treatments

2.1.3 不同灌水施氮方式对各生育期玉米根表面积的影响

大喇叭口期，不同灌水施氮方式间根面积无显著差异（图3）。抽雄-灌浆期，不同灌水施氮方式根面积的变化规律与根干质量的表现相似（图2和图3）。成熟期，AIAN处理的根面积最大，AICN处理的根面积次之，其他处理间根面积差异不显著（图3）。

图3 不同处理下玉米各生育期0～100 cm土层的根表面积Fig.3 Root surface area of maize in 0～100 cm soil profile at different growth stages for different water and nitrogen treatments

2.2 玉米根系密度参数与籽粒产量之间的关系

不同年份（2013和2014年）各监测生育期不同土层根系（根长、根干质量和根表面积）密度参数与籽粒产量的相关系数表现出相似规律，故只以2013年的试验数据进行相关性和定量分析。

2.2.1根系密度参数与籽粒产量之间的相关性分析

0～80 cm土层的根长密度与籽粒产量正相关，而其在80～100 cm中呈负相关（表1）。不同生育期来看，拔节期与大喇叭口期的相关性未达到显著水平（大喇叭口期0～20 cm除外）。抽雄-成熟期，0～40 cm土层的相关性达显著水平，且在灌浆期达到极显著水平。灌浆期40～80 cm土层及抽雄期60～80 cm土层的相关性达显著水平（表1）。可见，维持玉米中后期0～40 cm土层的根长密度在较高水平有利于提高籽粒产量。

表1 玉米监测生育期不同土层的根长密度与籽粒产量的相关系数Tab.1 Correlation coefficients between the root length density and grain yield in different soil layers at the measured growth stages of maize

籽粒产量与0～60 cm土层的根干质量密度正相关，而其与60～100 cm土层中的根干质量密度负相关（表2）。监测生育期内根干质量密度与籽粒产量之间的关系与根长密度与籽粒产量的关系相似（表1和表2）。抽雄-灌浆期，40～60 cm土层的相关性达显著水平。灌浆期80～100 cm土层的根干质量密度与籽粒产量呈显著负相关（表2）。可见，维持玉米中后期0～40 cm土层的根干质量密度在较高水平有利于提高籽粒产量；而60～100 cm土层较高水平的根干质量密度不利于提高籽粒产量。

表2 玉米监测生育期不同土层的根干质量密度与籽粒产量的相关系数Tab.2 Correlation coefficients between the root dry weight density and grain yield in different soil layers at the measured growth stages of maize

除抽雄期和灌浆期80～100 cm土层外，0～100 cm土层的根表面积密度与籽粒产量正相关。抽雄期0～20 cm土层、灌浆期0～40 cm土层和成熟期20～40 cm土层中二者呈显著正相关（表3）。说明维持灌浆期0～40 cm土层较高的根表面积密度有利于提高籽粒产量。

表3 玉米监测生育期不同土层的根表面积密度与籽粒产量的相关系数Tab.3 Correlation coefficients between the root surface area density and grain yield in different soil layers at the measured growth stages of maize

2.2.2 根系密度参数与产量构成因子之间的关系

以上结果表明，玉米灌浆期0～40 cm土层对应的根系参数与籽粒产量间的关系最密切。3个根系密度参数与穗粒数呈显著正相关；千粒质量与根长密度及根干质量密度呈显著正相关，且与根干质量密度的相关性达极显著水平（表4）。根干质量密度与穗数呈显著正相关。与根长密度和根干质量密度相比，根表面积密度与产量因子之间的相关性较低（表4）。可见，玉米穗粒数及千粒质量与根密度间的关系最为密切。

表4 灌浆期0～40 cm土层根系参数与籽粒产量构成因子的相关系数Tab.4 Correlation coefficients between the character parameters of root in 0～40 cm soil profile and grain yield components at filling stage

2.2.3 根系密度参数与产量之间的定量关系

基于以上分析表明，灌浆期0～40 cm土层根系密度与籽粒产量因子间的关系密切，可以较好的反应根系密度参数与产量间的关系。而且，不同处理间的根长密度差异主要体现在0～40 cm土层（图4），根干质量密度和根表面积密度表现出相似的规律。因此，只选用灌浆期0～40 cm的根系密度与籽粒产量建立数学模型如下。

图4 不同处理下玉米灌浆期0～100 cm土层的根长密度Fig.4 Root length density of maize in 0-100 cm soil profile at the filling stages for the different treatments

式中：Y为籽粒产量，kg/hm2；X1为根长密度，cm/cm3；X2为根干质量密度，mg/cm3；X3为根表面积密度，cm2/cm3。

拟合效果较好，本试验条件下最大差异值为342 kg/hm2，最小差异值为15 kg/hm2。此外，由于以上3个根系密度参数的功能部分重叠，且根表面积密度与籽粒产量及其构成因子间的相关系数较低，所以用根长密度及根干质量密度能够较好的反应根系建成与籽粒产量间的关系。因此，就籽粒产量与灌浆期0～40 cm土层根长密度及根干质量密度重新建立用一个多项式模型如下：

式中：Y为籽粒产量，kg/hm2；X1为灌浆期0～40 cm土层的根长密度，cm/cm3；X2为同一时期对应土层的根干质量密度，mg/cm3。

测验结果表明拟合的回归方程达极显著水平，复相关系数R值为0.969。由回归方程可知，当X1、X2较小时，籽粒产量随着X1、X2的增加而明显增加，而当X1、X2继续增大，则产量增长趋缓，甚至下降，因为受X1与X2的交互作用的影响变大。以上结果表明，玉米根系总量相对不足的情况下，提高单位土体中的根长与根干质量能显著增加籽粒产量，但当单位土体内根长及根干质量密度增加到一定范围以后，玉米产量以递减速率增加，然后下降。

3 讨论

3.1 灌水施氮方式对玉米根系总量的影响

本研究表明，3种灌水方式下，与均匀施氮和交替施氮相比，大喇叭口期固定施氮处理0～100 cm土层的玉米总根长和总根干质量减少（图1和图2）。因为，供试土壤含氮量较高（60.5 mg/kg），且玉米根系自身生长旺盛[23]。同时，大喇叭口期玉米植株地上部分的对氮的需求量较低[24]。本试验设定施氮量200 kg N/hm2，是当地玉米生产中推荐的适宜氮肥用量。固定施氮下施氮侧的硝态氮浓度远高于未施氮侧的值[21]，局部高氮会严重抑制根系的正常生长[9]。研究还发现，抽雄至成熟期，玉米0～100 cm土层的根系总量均表现为AIAN和AICN处理下最大，FIFN处理最小。这与笔者之前的研究结果相一致[20]，AIAN和AICN处理利于发挥APRI与适宜施氮方式（AN或CN）耦合效应[20]，在促进根系生长的同时协调地上部生长，从而提高产量及资源利用效率[22]。此外，前期关于FIFN的研究在水氮同步供应（灌水沟与施氮沟一致）条件[20]下进行；而本研究中FIFN的水氮供应不同步（即灌水沟与施氮沟相反），但其根系总量依然最小，产量最低[22]。这与Skinner等[16]的研究结果相矛盾。因为作物对养分的吸收及利用亟需水分的有效供应，使根系生长对土壤水分的敏感度更高[23]。该供试地区年均蒸发量2 000 mm以上，两年试验玉米生育期内降雨量均小于150 mm，而FIFN处理下氮素供应与水分分离，获得有效水分供应更加困难，水氮供应的不协调极大削弱水肥耦合调控根长生长的能力[23]。而文献[16]中降雨量较大，土壤水分供应能力较强，同时其在垄上施入氮肥，使植株两侧都能得到有效的氮素供应，水肥供应相对协调，从而促进根系生长[16]。说明在干旱区进行固定灌水固定施氮（无论水氮同步供应与否）不利于玉米根系的生长，因此不推荐该水肥组合模式在河西走廊及类似气候地区应用。

3.2 玉米根系参数与籽粒产量之间的关系

根系是地上部吸收水分和养分的重要器官，反过来，根系的生长代谢离不开地上部通过光合作用合成的碳水化合物的支持[14]。进一步地，Passioura发现植物生产单位根干物质量所需的能量是生产相同地上部部分的2倍[24]，因此，“根系生长冗余”理论应运而生。Ma等[12]发现通过适当剪根降低根冠比可以获得较高的小麦产量及水分利用效率。但是，本研究中AICN和AIAN处理抽雄期、灌浆期和成熟期的0～100 cm土层总根量（图1～图3）和籽粒产量均最大[22]，没有产生“根系生长冗余”现象。这与Wang等[3]的发现适宜水氮供应水平组合利于改善根系，提高小麦的产量的结果相一致。Wang等[3]认为土壤水氮分布情况决定根系的生长和时空分布，很大程度上决定着作物对水分和氮素的吸收能力。与此相一致，笔者之前的研究表明AICN和AIAN处理下植株南、北两侧根系分布相对均匀，与CICN相比，不仅耕作层（0～40 cm）的根长密度增大，而且深层（60～100 cm）的相应值也较大，其有利于作物获得相对充足的水分和养分供应[25]。另外，Qi等[26]发现根系形态特征的改善有利于提高净光合速率，使玉米产量提高。

已有研究表明，庞大的上层根系对产量提高的作用较下层根系更大[27]。与此相一致，本研究中，籽粒产量与玉米中后期耕作层的根长密度及根干质量密度呈显著正相关，其中灌浆期达极显著水平（表1和表2）。说明促进玉米抽雄期及其以后耕作层的根系生长有利于提高产量。原因在于，0～40 cm土层作为玉米根系的主要分布层[28]，自抽雄期开始，玉米的生长代谢进入旺盛阶段[29,30]，抽雄-灌浆期是决定其穗数、穗粒数和千粒质量的关键生育期[28]，因此玉米植株对氮素和水分的需求量迅速增加[28]。改善的根系意味着较强的水分和养分供给能力。然而，籽粒产量与玉米中后期80～100 cm土层的根长密度和根干质量密度呈负相关，尽管差异水平不显著（表1和表2）。说明增加玉米中后期80～100 cm土层的根长密度和根干质量密度对提高玉米的产量不利。其原因尚不清楚，尚需进一步研究。

根系形态特征的研究对玉米高产高效栽培具有重要意义。本研究建立了玉米产量与根系密度参数之间的一个二元非线性方程式（2）。当∂Y/∂X2=0时。解得X1=1.378；X2=0.745；Ymax=6 514.3 kg/hm2。所得方程结果表明，较大的根干质量配合较小的根长，或较大的根长配合较小的根干质量，都能获得某一特定的籽粒产量值。但因为根干质量与根长间的内在联系，公式的适用性存在一定范围，其具体值需要进一步研究。而且，公式中X1的系数较X2的系数小很多，意味着灌浆期0～40 cm土层细长的根系（根干质量较小但根长较大）有利于增产。这与刘桃菊等[31]的研究阐明的培育粗壮上位根系对水稻的增产有明显的促进作用相矛盾。其原因需要进一步研究。

4 结论

交替隔沟灌溉配合均匀施氮或交替施氮下玉米中后期0～100 cm土层的总根长、总根干质量和总根表面积值最大。玉米穗粒数和千粒质量与灌浆期0～40 cm土层的根系密度参数呈显著正相关关系，表明提高灌浆期0～40 cm土层根系密度值有利于提高玉米产量。籽粒产量Y与根长密度X1、根干质量密度X2和根表面积密度X3的关系可表示为指数模型Y=以及多项式模型Y=2 272.98+1 937.21X1+3 553.85X2-2 581.76X1X2。