大气CO2浓度增加和升温对不同品种水稻根系形态的影响

李婕,周泽源,刘成,刘晓雨,李恋卿,潘根兴

(南京农业大学农业资源与生态环境研究所,江苏 南京 210095)

自19世纪40年代以来,大气CO2浓度持续增加,全球气温持续上升。据预测,到21世纪末大气CO2浓度将超过700 μmol·mol-1[1],全球气温将上升1.1～6.4 ℃[2]。许多研究表明大气CO2浓度增加和升温显著影响植物生长发育,大气CO2浓度增加通过提高光合速率和土壤养分利用效率提高作物产量[3-5]。大气CO2浓度增加和升温下水稻产量变化受到广泛关注。Wang等[6]利用整合分析方法综合了125项研究,发现大气CO2浓度增加使水稻产量提高了20%。与大气CO2浓度增加不同,升温会降低水稻产量[7-9]。Zhou等[8]利用整合分析方法研究了稻-麦轮作系统中升温对作物产量的影响,发现升温会使水稻减产约15%。Wang等[10]利用开顶式(open top chamber,OTC)平台评估了大气CO2浓度增加和升温对我国南方双季稻区水稻产量的影响,发现大气CO2浓度增加提高了早、晚稻产量,升温降低了早稻产量但增加了晚稻产量。Cai等[11]研究表明在大气CO2浓度和温度同时增加下,大气CO2浓度增加不能补偿升温对水稻的减产效应。大气CO2浓度增加和升温对水稻产量的影响与轮作制度、氮肥施用量、水稻品种等有关[10,12-14]。Lv等[13]和Hu等[14]等研究发现,大气CO2浓度增加,杂交水稻增产幅度大于常规水稻,籼稻增产幅度大于粳稻。

根系是植物吸收水分、养分的重要器官,其形态特征与地上部生长发育、作物产量和籽粒品质形成有着密切联系。大气CO2浓度增加和升温在影响作物地上部生长的同时,还会影响作物根系形态[15]。尹燕东等[16]发现大气CO2浓度增加促进了黄瓜幼苗根系生长发育,主根长、总根长、根鲜重、根系分枝均增加。基于OTC平台,研究发现大气CO2浓度增加促进了水稻根系生长[17-18]。陈改苹等[19]利用开放式大气CO2浓度增加(free air CO2enrichment,FACE)平台发现大气CO2浓度增加水稻根系生物量增加,根表面积、根体积和根直径等形态学指标也显著改善。与大气CO2浓度增加不同,升温会抑制作物根系生长。研究发现升温降低树木细根生物量,根长、根直径随着温度的增加而减小[20-21]。而Ge等[22]研究发现温度升高2～5 ℃能提高水稻细根根表面积。刘硕等[23]发现大气CO2浓度和温度同时升高时,水稻幼苗根长和根生物量显著增加。在全球变暖背景下,已有研究主要关注水稻生长发育和产量变化[6-11],而对水稻根系形态变化的研究较少,并且大气CO2浓度增加和升温对水稻根系形态的研究鲜有报道。由于自身遗传特性差异不同,水稻品种对光照、温度等气候因子响应不同。在大气CO2浓度增加和升温下,不同水稻品种根系形态变化是否一致并不是很清楚。因此,本文利用野外开放式模拟气候变化平台,研究大气CO2浓度增加、升温及其交互作用对‘扬稻6号’和‘常优5号’地上部生长和根系形态的影响,为揭示气候变化对水稻生长的影响机制研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在南京农业大学农业与气候变化野外试验平台进行。该平台建于2010年,位于江苏省常熟市古里镇康博村(31°31′N,120°33′E)。该地区气候类型为典型的亚热带季风气候,年平均温度16 ℃,年平均降雨量为1 100～1 200 mm,全年无霜期大于200 d。耕作方式为水稻-冬小麦轮作种植。该地区土壤类型为发育于湖积物母质的水稻土。试验前土壤基本性质:有机碳含量19.2 g·kg-1,全氮含量1.6 g·kg-1,速效磷含量12.3 mg·kg-1,速效钾含量93.4 mg·kg-1,交换性钙含量3.4 g·kg-1,交换性镁含量0.5 g·kg-1,pH7.0。

1.2 试验设计

试验包括4个处理:1)对照,正常大气CO2浓度和温度(CT);2)大气CO2浓度增加200 μmol·mol-1(C+T);3)温度较对照升高2 ℃(CT+);4)大气CO2浓度和温度同时升高(C+T+)。每个处理重复3次,共12个试验圈。每个试验圈呈正八边形结构,面积约50 m2。CO2处理圈每条边上装有上下可移动的CO2释放管,根据风速、风向和圈内CO2浓度控制CO2释放管开闭。升温采用红外辐射灯对作物冠层进行加热处理,每个温度处理圈装有12个红外辐射灯。为了避免设备干扰的影响,各试验圈均装有红外灯罩和CO2释放管,从外观上保持一致。试验期间各年相比于对照CO2浓度差、平均日空气温度、日最高空气温度、日最低空气温度见表1,相比对照各处理CO2浓度差和冠层温度差见表2。

表1 水稻生长季大气CO2浓度和温度Table 1 Atmospheric CO2 concentration and temperature during rice growing season

表2 相比对照各处理CO2浓度差和冠层温度差Table 2 The CO2 concentration and canopy temperature of each treatment compared with those of the control treatment

供试水稻品种为‘常优5号’(粳稻)和‘扬稻6号’(籼稻)。2个品种水稻均于2020年6月21日插秧,10月30日收获;于2021年6月25日插秧,10月24日收获。行距为25 cm,株距为15 cm,‘常优5号’每穴3株,‘扬稻6号’每穴1株。按照当地生产方式进行肥水管理。基肥施用复合肥(N、P2O5、K2O的质量分数分别为15%、15%和15%),于水稻移栽前一次性施入,施用量为460 kg·hm-2。在水稻分蘖和孕穗期各追施1次尿素(46%),施用量分别为130和112.5 kg·hm-2。

1.3 测定项目与方法

每个小区内随机选取1穴长势均匀的水稻植株,以水稻为中心挖取长、宽、深为20 cm×20 cm×25 cm的土块,分别于2020年水稻分蘖期(移栽后32 d)、灌浆期(移栽后90 d)、成熟期(移栽后125 d)和2021水稻分蘖期(移栽后39 d)、灌浆期(移栽后86 d)、成熟期(移栽后120 d)采集水稻根系样品和地上部,并将其完整取出。用剪刀将水稻根系与地上部分开,地上部样品放置在自封袋中,带回实验室烘干称重。水稻根系样品用清水冲洗干净,使用Modifed Epson Expression 10000XL根系扫描仪,选择全自动扫描模式,扫描图片使用WinRhizo软件处理分析,得到根长、根直径、根体积、根表面积和根尖数的根系形态参数。将扫描后的水稻根系和地上部分,在105 ℃杀青30 min后,75 ℃烘干至恒重,用天平称重获得生物量。

1.4 数据处理与分析

在Microsoft Excel 2016软件进行基本数据处理和表格制作,利用Origin 2021绘图,在SPSS 22.0中统计分析。采用两因素方差分析研究大气CO2浓度增加(C)和升温(T)对水稻生长发育(地上部干重、根干重和根冠比)和水稻根系形态(根长、根直径、根表面积、根体积和根尖数)的影响,显著性水平设置为 0.05,极显著水平设置为0.001。数据以平均值±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 大气CO2浓度增加和升温对水稻生长的影响

2.1.1 水稻地上部干重水稻地上部干重在大气CO2浓度增加和升温下的变化和方差分析如图1和表3所示。大气CO2浓度增加使‘扬稻6号’2020年灌浆期、成熟期和2021年灌浆期的地上部干重显著增加,分别增加了17.0%、15.3%和27.1%。升温使2020年‘扬稻6号’分蘖期地上部干重显著提高了28.8%。但‘扬稻6号’2020年灌浆期、成熟期和2021年灌浆期的地上部干重显著降低,分别降低22.8%、21.7%和16.9%。大气CO2浓度增加和升温对‘扬稻6号’2020年灌浆期和2021年分蘖期、成熟期的地上部干重有显著的交互作用。在大气CO2浓度不增加时,升温使2020灌浆期地上部干重显著降低17.4%,2021年成熟期地上部干重显著提高36.5%,对2021年分蘖期地上部干重无显著影响;但在大气CO2浓度增加时,升温使2020年灌浆期和2021年分蘖期地上部干重分别显著下降27.1%和13.0%,对2021年成熟期地上部干重无显著影响。

图1 大气CO2浓度增加和升温在对不同生育期水稻地上部干重的影响Fig.1 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on aboveground dry weight of rice at different growth stage CT:对照Control;C:CO2浓度Concentration of CO2;T:温度Temperature. ns:不显著No significant;*:显著Significant;**:极显著Very significant. 下同。The same as follows.

大气CO2浓度增加显著增加了2020、2021年‘常优5号’灌浆期和成熟期地上部干重,分别增加 22.7%、16.2%、11.8%和37.0%。升温显著降低了‘常优5号’2020年灌浆期、成熟期和2021年分蘖期、灌浆期的地上部干重,分别降低14.2%、15.8%、23.6%和12.6%。大气CO2浓度增加和升温对‘常优5号’2020年分蘖期和2021年灌浆期、成熟期的地上部干重有显著的交互作用。在大气CO2浓度不增加时,升温对2020年分蘖期和2021年灌浆期、成熟期的地上部干重无显著影响;在大气CO2浓度增加时,升温使其分别显著降低22.0%、23.6%和27.7%。

2.1.2 水稻根干重水稻根干重在大气CO2浓度增加和升温下的变化如图2和方差分析表3所示。大气CO2浓度增加显著提高了‘扬稻6号’2020年各生育期和2021年灌浆期的根干重,增加幅度分别为 26.6%、44.1%、18.3%和33.2%。升温使‘扬稻6号’2020分蘖期根干重显著提高了30.8%,使2020、2021年灌浆期根干重分别降低29.0%和28.9%。大气CO2浓度增加和升温对‘扬稻6号’2020年分蘖期、灌浆期和2021年灌浆期根干重存在显著的交互作用。在大气CO2浓度不增加时,升温对2020年分蘖期、灌浆期和2021年灌浆期根干重无显著影响;但在大气CO2浓度增加时,升温2020年分蘖期根干重显著提高了52.7%,使2020、2021年灌浆期根干重分别显著降低40.6%和38.4%。

大气CO2浓度增加显著提高了‘常优5号’2020和2021年灌浆、成熟期根干重,分别提高71.5%、30.7%、31.3%和36.6%。升温显著降低了‘常优5号’2020年灌浆期和2021年分蘖期根干重,分别降低16.4%和31.0%。大气CO2浓度增加和升温对‘常优5号’2020年分蘖期、灌浆期和2021年灌浆期、成熟期根干重存在显著的交互作用。在大气CO2浓度不增加时,升温对2020年分蘖期、灌浆期和2021年灌浆期、成熟期根干重无显著影响;但在大气CO2浓度增加时,升温使其分别显著降低22.5%、32.6%、19.7%和14.7%。

表3 大气CO2浓度增加和升温对不同年份、品种和生育期水稻生长和根系形态影响的方差分析Table 3 Analysis of variance(ANOVA)of effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on rice growth and root morphology in different year,variety and growth stage

2.1.3 水稻根冠比水稻根冠比在大气CO2浓度增加和升温下的变化和方差分析如图3和表3所示。大气CO2浓度增加显著提高了‘扬稻6号’2020年分蘖期、灌浆期根冠比,分别提高了28.7%和21.0%,但使‘扬稻6号’2021年分蘖期根冠比显著降低了14.2%。升温显著提高了‘扬稻6号’2020年成熟期和2021年分蘖期根冠比,分别提高36.5%和13.5%,但使‘扬稻6号’2021年成熟期根冠比显著降低了 24.7%。大气CO2浓度增加和升温对‘扬稻6号’2020年、2021年灌浆期根冠比有显著交互作用。在大气CO2浓度不增加时,升温对2020年、2021年灌浆期根冠比无显著影响,但在大气CO2浓度增加时,升温使其分别显著降低19.3%和25.6%。

图2 大气CO2浓度增加和升温对不同生育期水稻根干重的影响Fig.2 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on root dry weight of rice at different growth stage

图3 大气CO2浓度增加和升温对不同生育期水稻根冠比的影响Fig.3 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on root-shoot ratio of rice at different growth stage

大气CO2浓度增加显著提高了‘常优5号’2020年灌浆期、成熟期和2021年灌浆期根冠比,分别提高37.9%、14.3%和18.1%。升温下,2020年‘常优5号’成熟期根冠比显著提高18.2%。大气CO2浓度增加和升温对‘常优5号’2020年灌浆期根冠比有显著的交互作用。在大气CO2浓度不增加时,升温对2020年灌浆期根冠比无显著影响;但在大气CO2浓度增加时,升温使其显著降低17.2%。

2.2 大气CO2浓度增加和升温对水稻根系形态的影响

2.2.1 水稻总根长水稻总根长在大气CO2浓度增加和升温下的变化和方差分析如图4和表3所示。大气CO2浓度增加显著提高了‘扬稻6号’2020年灌浆期和2021年成熟期总根长,分别提高了25.8%和20.5%。升温抑制‘扬稻6号’2020年灌浆期和2021年成熟期总根长,分别显著降低20.1%和9.7%。大气CO2浓度增加和升温对2021年‘扬稻6号’分蘖期和灌浆期总根长有显著的交互作用。在大气CO2浓度不增加时,升温使2021年灌浆期总根长显著提高24.1%,对同年成熟期总根长无显著影响;但在大气CO2浓度增加时,升温使其分别显著降低15.0%和11.0%。

大气CO2浓度增加显著提高了‘常优5号’2020年成熟期和2021年灌浆期、成熟期总根长,分别提高了18.3%、22.7%和18.1%。升温显著降低了‘常优5号’2020、2021年分蘖期总根长,分别降低31.4%和32.0%,但‘常优5号’2021年成熟期总根长显著提高8.2%。大气CO2浓度增加和升温对‘常优5号’2020年分蘖期和2021年成熟期总根长有显著交互作用。在大气CO2浓度不增加时,升温对2020年分蘖期总根长无显著影响,2021年成熟期总根长显著提高41.8%;但在大气CO2浓度增加时,升温使其分别显著降低43.9%和13.7%。

图4 大气CO2浓度增加和升温对不同生育期水稻总根长的影响Fig.4 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on total root length of rice at different growth stage

2.2.2 水稻根直径水稻根直径在大气CO2浓度增加和升温下的变化和方差分析如图5和表3所示。大气CO2浓度增加显著提高‘扬稻6号’2020年成熟期和2021年分蘖期、灌浆期根直径,分别提高了 9.0%、12.2%和12.3%。升温对‘扬稻6号’各生育期根直径无显著影响。大气CO2浓度增加和升温对‘扬稻6号’根直径无显著交互作用。

大气CO2浓度增加对‘常优5号’各时期根直径均无显著影响。升温抑制‘常优5号’2021年灌浆期根直径,显著降低了8.6%。大气CO2浓度增加和升温对‘常优5号’根直径无显著影响。

2.2.3 水稻根体积水稻根体积在大气CO2浓度增加和升温下的变化和方差分析如图6和表3所示。大气CO2浓度增加显著提高‘扬稻6号’2020年灌浆期和2021年成熟期根体积,分别提高47.3%和 20.1%。升温抑制‘扬稻6号’2020年灌浆期和2021年灌浆期、成熟期体积,分别降低28.1%、28.2%和 15.8%。大气CO2浓度增加和升温对‘扬稻6号’根体积均无显著交互作用。

大气CO2浓度增加显著提高了‘常优5号’2020、2021年灌浆期和成熟期根体积,分别提高68.1%、34.2%、19.2%和30.2%。升温对‘常优5号’根体积均无显著影响。大气CO2浓度增加和升温对‘常优 5号’2020年分蘖期和2021年灌浆期、成熟期的根体积有显著的交互作用。在大气CO2浓度不增加时,升温使2020年分蘖期和2021年成熟期根体积显著提高33.0%和30.7%,对2021年灌浆期根体积无显著影响;但在大气CO2浓度增加时,升温使2020年分蘖期、2021年灌浆期和成熟期根体积分别显著降低 30.3%、27.0%和17.4%。

图5 大气CO2浓度增加和升温对不同生育期水稻根直径的影响Fig.5 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on root diameter of rice at different growth stage

图6 大气CO2浓度增加和升温对不同生育期水稻根体积的影响Fig.6 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on root volume of rice at different growth stage

2.2.4 水稻根表面积水稻根表面积在大气CO2浓度增加和升温下的变化如图7和表3所示。大气CO2浓度增加显著提高‘扬稻6号’2020年灌浆期根表面积(47.1%)。升温显著降低‘扬稻6号’2020年灌浆期和2021年灌浆期、成熟期根表面积,分别降低26.7%、27.3%和22.0%。大气CO2浓度增加和升温对‘扬稻6号’根表面积不存在显著交互作用。

大气CO2浓度增加显著提高‘常优5号’2020年灌浆期、成熟期和2021年灌浆期根表面积,分别提高65.2%、21.7%和12.6%。升温使‘常优5号’2021年分蘖期根表面积显著降低19.6%。大气CO2浓度增加和升温对‘常优5号’2020年分蘖期、灌浆期和2021年灌浆期的根表面积存在显著交互作用。在大气CO2浓度不增加时,升温对2020年分蘖期、灌浆期根表面积无显著影响,使2021年灌浆期根表面积提高20.4%;但在大气CO2浓度增加时,升温使2020年分蘖、灌浆期根表面积分别显著降低29.7%和29.2%,对2021年灌浆期根表面积无显著影响。

图7 大气CO2浓度增加和升温对不同生育期水稻根表面积的影响Fig.7 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on root surface of rice at different growth stage

图8 大气CO2浓度增加和升温对不同生育期水稻根尖数的影响Fig.8 Effects of elevated atmospheric CO2 concentration and warming on root tip number of rice at different growth stage

2.2.5 水稻根尖数水稻根尖数在大气CO2浓度增加和升温下的变化和方差分析如图8和表3所示。大气CO2浓度增加显著提高‘扬稻6号’2020年灌浆期、成熟期和2021年成熟期根尖数,分别提高 40.2%、39.9%和23.0%。但大气CO2浓度增加使‘扬稻6号’2021年分蘖期根尖数显著降低23.8%。升温抑制‘扬稻6号’2020年和2021年成熟期根尖数,分别降低13.8%和28.7%。但升温使‘扬稻6号’2021年分蘖期根尖数显著提高55.9%。大气CO2浓度增加和升温对‘扬稻6号’2020年成熟期和2021年分蘖期、灌浆期根尖数有显著的交互作用。在大气CO2浓度不增加时,升温对2020年成熟期和2021年灌浆期根尖数无显著影响,使2021年分蘖期根尖数提高65.2%;但在大气CO2浓度增加时,升温使2020年成熟期和2021年灌浆期根尖数分别显著降低了31.6%和23.1%,使2021年分蘖期根尖数显著提高44.6%。

大气CO2浓度增加显著提高‘常优5号’2020年灌浆期和2020年灌浆期、成熟期根尖数,分别提高44.3%、24.5%和13.5%。但大气CO2浓度增加显著降低‘常优5号’2020年成熟期和2021年分蘖期根尖数,分别降低了20.8%和21.5%。升温抑制‘常优5号’2020年灌浆期和2021年分蘖期、成熟期根尖数,分别显著降低18.0%、18.5%和19.7%。但升温使‘常优5号’2020年成熟期和2021年灌浆期根尖数分别显著提高了35.7%和48.9%。大气CO2浓度增加和升温对‘常优5号’2020年灌浆期和2021年分蘖、成熟期的根尖数有显著的交互作用。在大气CO2浓度不增加时,升温对2020年灌浆期和2021年分蘖、成熟期根尖数无显著影响;但在大气CO2浓度增加时,升温使其分别显著降低39.1%、31.1%和30.5%。

3 讨论

3.1 大气CO2浓度增加和升温对水稻生长发育的影响

本研究表明大气CO2浓度增加促进了水稻生长,这与前人研究结果一致[19,24-27]。大气CO2浓度增加水稻光合作用原料增加,净光合速率增强,水稻生物量显著增加。本研究结果表明大气CO2浓度增加对‘常优5号’的促进作用大于‘扬稻6号’。Hu等[14]研究发现大气CO2浓度增加杂交水稻产量的增产幅度(24.7%)显著高于常规水稻(14.2%)。这可能是因为杂交稻相对于常规稻更具有杂种优势。此外,大气CO2浓度增加也显著提高‘扬稻6号’和‘常优5号’灌浆期的根冠比。Wang等[6]通过对125个试验进行整合分析也得到相同的结果。这说明在大气CO2浓度增加时,植物光合作用增强,光合产物增加,且大气CO2浓度增加对地下部的促进作用大于地上部,会有更多的碳转移到植物的地下部分,储存在根部[28]。也有研究发现植物虎尾草(C.gayana)根冠比在CO2浓度增加下由原来的7.15下降到5.57[29]。这可能是因为不同物种根冠比对大气CO2浓度增加的响应不同[30]。升温显著抑制水稻地上部、根系生物量积累,这与前人研究结果相似[7-9]。这可能是因为升温使水稻蒸腾作用变大,生育期缩短,抑制水稻生物量积累。但Wang等[31]通过整合分析表明,升温会增加细根生物量,并随温度升高而减少。这可能是因为不同物种对升温的响应机制不同[32]。升温对‘扬稻6号’和‘常优5号’生物量积累的抑制作用无明显差异。但Zhou等[8]研究结果表明升温条件下籼稻的产量损失低于粳稻。这可能是品种间耐热性不同所致。土壤氮含量也是影响生物量积累的重要因素[8]。此外,本研究还发现大气CO2浓度增加和升温对水稻生长发育的影响主要发生在水稻灌浆期和成熟期,这可能是由于在生长前期水稻植株较小,进行光合作用的部位较少,所以在大气CO2浓度增加下无显著变化。

3.2 大气CO2浓度增加和升温对水稻根系形态的影响

大气CO2浓度增加促进水稻根系发育,水稻总根长、根直径、根体积、根表面积和根尖数在不同生育期增幅不同。Lou等[33]发现高CO2浓度处理下不同时期水稻根长比对照增加8.56%～68.7%。陶文辉等[17]也发现大气CO2浓度增加,水稻根长和根表面积都有不同程度的增加。在本研究中,‘常优5号’和‘扬稻6号’在大气CO2浓度升高条件下的根系形态增加幅度不同,可能是因为品种间基因型的差异导致[17,27]。并且,大气CO2浓度增加下不同品种间根系形态增加幅度的差异,可能因为本试验为了按照当地的栽种方式进行插秧,‘常优5号根系形态是每穴3株的结果,而扬稻6号根系形态是每穴1株。与大气CO2浓度增加不同,升温抑制了水稻根系发育。陈云玉等[34]研究也表明增温使杉木细根总根长变短。这可能是因为升温有利于与土壤有机质矿化相关的微生物活性,使土壤养分有效性随温度升高而升高[35]。升温后土壤养分有效性增加,植物根系投入降低,导致根系形态指标和根生物量降低。也有可能是因为升温降低了植物地上部生物量,进而降低了光合产物向地下的分配。熊德成等[36]研究表明增温促进杉木幼苗细根数量、根长。造成这种差异的原因可能是杉木种植在干旱土壤中,通过促进作物根系发育,能更有效输送植物所需水分[37]。

综上所述,大气CO2浓度增加促进水稻生长和根系形态发育,升温抑制水稻生长和根系形态发育。大气CO2浓度增加和升温之间存在显著的交互作用,这说明大气CO2浓度增加和升温对水稻生长发育和根系形态的影响并非是2个因素的简单叠加。大气CO2浓度增加和升温对水稻生物量积累和根系形态的影响在不同生育期和不同水稻品种间有所差异,在考虑未来气候变化对水稻根系形态的影响时,应该同时设置大气CO2浓度增加和升温处理,对水稻进行全生育期采样、观测,且在栽种密度一致的情况下来探究气候变化对不同品种水稻根系形态的影响,为更好预测气候变化对水稻根系形态的影响提供数据。