陈步先
(福建省龙岩市林业科学研究所,福建 龙岩 364000)
叶绿素荧光不仅反映光能吸收、激发能传递和光化学反应等光合作用的原初反应过程,还与电子传递、质子梯度建立及ATP合成和CO2固定等有关[1]。20世纪80年代起,叶绿素荧光测定技术被广泛应用于光合作用的基础研究[2],该技术具有简便、灵敏、快速、可靠、无损伤等优点,可有效反映植物的光合作用强度[3-5]。近年来,部分学者利用叶绿素荧光技术在光合作用机理、作物增产潜力预测等方面进行了大量的研究,李延菊等[6]运用叶绿素荧光技术探讨了扁桃的光合作用机理,为选择高光效扁桃品种提供依据;陈鹏涛等[7]运用叶绿素荧光技术,在弱光条件下对番茄幼苗进行红蓝组合光补光,可有效提高其光化学效率、幼苗鲜质量及壮苗指数。农林科研工作者也利用叶绿素荧光技术开展了林木种源早期评价[8]、抗逆性评价[9]及无性系选择[10]等研究。
翅荚木(ZeniainsignisChun)又名任豆树、任木、砍头树,属苏木科翅荚木属落叶高大乔木[11],其适应性强、生长迅速、树干通直,是我国南方林业生态建设和工业原料林建设的理想树种[12-13]。翅荚木自然分布于我国的桂、粤、湘、黔、滇等地,其野生资源濒危,为我国Ⅱ级重点保护野生植物[14-15]。目前,有关翅荚木的研究主要集中在苗木培育[16]、栽培技术[17]、生理特性[18]和水源涵养[19]等方面。龙岩市林业科学研究所于2010年引种翅荚木,种源来源于湖南江华和通道、广东阳山、广西忻城和平果等地,其中广西平果种源为主要引种对象。本课题组调查发现,引种的翅荚木个体差异较大,不同种源、家系的适应性表现差异明显。因此,本研究测量了前期引种的10个翅荚木优良家系的生长指标,采用叶绿素荧光技术测定其主要叶绿素荧光参数,并进行相关性分析,以期为翅荚木优良家系的进一步选择提供参考。
试验地位于福建省龙岩市林业科学研究所大棚(117°02′25.05″E,25°04′44.68″N),为亚热带季风气候,年均降水量1 742 mm,年均气温19.8 ℃,无霜期约290 d。该区地势平坦、排水良好、土层深厚(约50~60 cm),土壤以红壤土为主。10个翅荚木优良家系种子均来源于广西平果林场,母树树龄10~15 a。2017年10月采种,次年4月中旬播种育苗,株行距1 m×1 m。播种前采用65 ℃温水浸种,冷却至常温后浸泡24 h。苗期做好水肥及松土除草管理[20]。2020年5月对10个翅荚木优良家系实生苗(2年生)进行相关指标的测量。
1.2.1 生长指标 每个家系随机选择30株苗木,采用游标卡尺测量地径(精度0.01 cm),采用可伸缩塔尺测量苗高(精度0.01 m)。
1.2.2 叶绿素荧光参数 选择天气晴朗的上午9点进行离体测定。每个家系分别选取10株无病虫害、生长健壮的翅荚木优良实生苗,挂牌标记。每株样树选取8片同一部位且叶龄一致、受光一致的叶片,将待测叶片暗适应20 min后,采用手持式荧光仪(FluorPen FP100)进行叶绿素荧光参数测定。初始荧光(initial fluorescence,Fo)和最大荧光(maximal fluorescence yeild,Fm)参考文献[21-23]的方法测定,重复5次,连续测定3 d,取平均值;可变荧光(variable fluorescence,Fv)、PSⅡ潜在活性(PSⅡ potential activity,Fv/Fo)和PSⅡ原初光能转化效率,即最大光化学效率(PSⅡ maximum photochemical efficiency,Fv/Fm)参考文献[5,24]计算。其中,Fv=Fm-Fo,Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm,Fv/Fo=(Fm-Fo)/Fo。
采用Excel进行数据处理,采用SPSS 20.0进行Duncan多重比较及相关性分析。
10个翅荚木优良家系实生苗生长指标见表1。其中,PG-31家系平均苗高最大,达7.02 m,且与其他家系间存在极显著差异;PG-31平均地径最大,达5.38 cm,与其他家系间存在极显著差异。综合苗高与地径数据发现,PG-31、PG-13和PG-48等家系的生长状况明显优于其他7个家系。
表1 10个翅荚木优良家系实生苗的生长指标比较1)
Fo是PSⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产量,与叶片叶绿素浓度有关;Fm及Fv值分别反映了经过PSⅡ的电子传递情况和QA的还原情况[25]。翅荚木优良家系叶片叶绿素荧光参数及多重比较结果见表2。由表2可知,PG-19家系Fo最大,且显著高于其他家系,而PG-31家系最小;PG-48、 PG-13和PG-31家系Fm与Fv值较大,且PG-48、 PG-13家系与其他家系间差异显著;Fv/Fo与Fv/Fm值均以PG-31、PG-13和PG-48家系较大,且与其他家系之间差异显著,说明该3个参试家系可更有效地将光能转化为植物所需的化学能。10个翅荚木优良家系的Fv/Fm值介于0.76~0.84之间,表明参试家系的PSⅡ系统光能转换效率正常。
表2 10个翅荚木优良家系的叶绿素荧光参数比较1)
对10个翅荚木优良家系苗高、地径及叶片叶绿素荧光参数进行相关性分析,结果见表3。由表3可知,翅荚木优良家系苗高和地径呈极显著正相关(P<0.01);苗高、地径分别与Fv/Fo、Fv/Fm呈正相关;Fv与Fo呈显著负相关(P<0.05),与Fm呈极显著正相关;Fv/Fo与Fo呈极显著负相关,且相关系数较大,与Fm、Fv分别呈显著、极显著正相关;Fv/Fm与Fo呈极显著负相关,与Fm呈显著正相关,与Fv、Fv/Fo均呈极显著正相关,且相关系数较大。总体来看,翅荚木的生长表现与PSⅡ光化学功能之间存在一定的相关性。
表3 10个翅荚木优良家系叶绿素荧光参数与生长指标的相关性1)
叶绿素荧光参数表示植物对光能的利用效率,反映了植物内在的光合机理,与叶绿素含量密切相关[26-28]。Fv/Fm反映了植物光系统PSⅡ光化学效率大小,可评价植物受到的光抑制程度[28]。在正常光照条件下,Fv/Fm的波动范围为0.75~0.85;当植物受到光照抑制时,Fv/Fm则小于0.75[29]。Fv/Fo体现了植物叶片潜在的光化学活性,随具有活性的PSⅡ反应中心数量的增大而增大[30-31]。本研究表明,10个翅荚木优良家系Fv/Fm均处于正常的波动范围,表明各参试家系的PSⅡ系统光能转换效率正常。PG-19家系Fo最大,且显著高于其他家系,PG-31家系Fo最小;PG-48、 PG-13和PG-31家系Fm与Fv值均较大,且PG-48、 PG-13家系与其他家系间存在显著差异;PG-31、PG-13、PG-48家系Fv/Fo与Fv/Fm较大,且与其他家系间存在显著差异。该结果与陶文文等[24]的研究结果相符,说明基因是造成不同家系间叶绿素荧光参数差异的主要原因。Fv/Fo、Fv/Fm是反映叶片光合效率的重要指标,其值越大则光能转化为植物所需化学能的效率越高[32-33],说明PG-31、PG-13和PG-48等参试家系可更有效地将光能转化为植物所需的化学能。
相关性分析表明,10个翅荚木优良家系幼苗的苗高、地径分别与Fv/Fo、Fv/Fm呈正相关,说明其生长表现与PSⅡ光化学功能之间有一定的相关性,这与张培等[5]、张杰等[34]的研究结果类似。Fo与所有的荧光参数呈负相关、显著负相关或极显著负相关,且与Fv/Fo、Fv/Fm的负相关性较强,说明Fo值越大,色素吸收的能量中流向光化学的部分越少,流向热能的部分越多。
综上所述,参试的10个翅荚木优良家系实生苗之间的生长指数与叶绿素荧光特性差异明显。其中,PG-31、PG-13和PG-48家系具有较高的Fv/Fm和Fv/Fo,且与其他家系之间存在显著差异,表现出较好的光合特性,且该3个家系苗木生长明显优于其他家系,可在闽西地区推广栽培。