不同晚粳稻品种类型间穗发芽比较与影响因素分析

宋建，张薇，范宏环，崔永涛，王建军*

(1.浙江省农业科学院 作物与核技术利用研究所，浙江 杭州 310021；2.淳安县农业农村局，浙江 淳安 311700)

近年来，浙江省晚稻在生长后期常常遭遇阴雨天气，导致部分晚稻出现程度不一的穗发芽现象，如2016年发生穗发芽程度较重，导致种子质量下降，对晚稻生产，尤其对杂交稻的制种和常规稻的繁种，造成了较严重的影响，而杂交稻制种中施用赤霉素加剧了穗发芽的发生。水稻穗发芽的发生与品种自身的遗传特征、种子颖壳性状、灌浆期的温度和湿度、生长调节剂的施用等有关[1]。赵庆勇等[2]分析了140个江浙沪晚粳稻品种的田间穗发芽表现，认为晚粳稻田间穗发芽的发生与品种的生育期有较大关系。管玉圣等[3]采用不同的温度处理籼稻保持系，结果显示，温度在28～32 ℃最利于穗发芽。马良勇等[4]研究认为，穗发芽影响早稻千粒重、糙米率、透明度和胶稠度，使稻米品质变差。本研究对不同晚粳稻品种(系)的穗发芽情况开展调查，并对不同熟期类型和不同穗位穗发芽的表现进行比较，分析不同品种(系)穗发芽率与表现型，以期为筛选抗穗发芽的品种、分析水稻穗发芽影响因素提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试晚粳稻(OryzasativajaponicL.)品种(系)共计23个，其中籼粳杂交稻品种(系)16个，根据品种的生育期长短分为3个亚类，1)迟熟籼粳杂交稻：甬优12、浙优18、浙优19、浙优0421、浙优0821、浙优502、浙优514、浙优522；2)中熟籼粳杂交稻：甬优538、浙优507、浙优512、浙优0826、浙优0926、甬优1540；3)早熟籼粳杂交稻：浙优4299、浙优8299。粳粳杂交稻品种2个：浙优13、浙优12；常规晚粳稻品种5个：秀水134、浙粳99、浙粳86、浙粳60、浙辐粳83。

1.2 试验方法

试验地点位于浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所杭州水稻试验场。所有材料种植在温室水槽内，每份材料种植约50株，不设重复，肥水管理与大田种植一致。各试验材料进入灌浆乳熟期后，利用喷雾设施每天早、中、晚3次定时喷施自来水，连续处理15～20 d。同时利用排风设施，控制穗部气温在28～32 ℃。处理完成后，每份材料选取代表性植株5～10株，考察每穗实粒数，根据穗位分上部、中部和下部3个部位，分别记录每穗发芽粒数，计算平均穗发芽率。以单株发芽率为样本数据计算变异系数，对数据进行相关性分析，用LSD法进行多重比较，不同品种(系)之间的比较则采用独立样本T检验法。分析不同类型间穗发芽率与品种(系)等因素的关系。数据分析运用Excel、SPSS软件进行。

2 结果与分析

2.1 迟熟籼粳杂交稻品种(系)穗发芽率比较

迟熟籼粳杂交稻品种一般是指在浙江地区于9月5—10日齐穗，全生育期大于155 d的高产迟熟品种。由表1可见，在供试的迟熟籼粳杂交稻品种中，浙优0421、浙优522和甬优12穗发芽率最高，分别为0.407%、0.296%和0.259%，与其他5个品种的差异达显著水平。其余5个品种穗发芽率均相对较低，品种间差异未达显著水平。该类品种穗发芽率平均值为0.171%。通过对比各品种的上部、中部、下部穗位穗发芽率发现，多数品种的穗发芽率表现为上部最高、中部次之、下部最低，表明成熟度越高，越容易引起穗发芽，与前人研究结果[5]一致。对比浙优0421与浙优0821穗发芽率可以看出，浙优0421穗发芽率明显高于浙优0821，两者差异达显著水平，由于两者有共同的父本，说明籼粳杂交稻的母本选择对改良穗发芽可能具有一定作用。

表1 迟熟籼粳杂交稻品种穗发芽率比较

2.2 中熟籼粳杂交稻品种穗发芽率比较

中熟籼粳杂交稻品种一般是指在浙江地区于8月下旬至9月初齐穗，全生育期为145～155 d的中高产品种。相比迟熟籼粳杂交稻品种，中熟籼粳杂交稻品种在灌浆期温度更高、成熟更早。由表2可知，中熟籼粳杂交稻品种比迟熟籼粳杂交稻品种平均穗发芽率更高。在供试的中熟籼粳杂交稻品种中，浙优512的穗发芽率最高，其次为浙优507和甬优1540。剩余的3个品种，穗发芽率相对较低，且品种间差异未达显著水平，但多数品种仍高于迟熟籼粳杂交稻穗发芽率最高的品种。中熟籼粳杂交稻品种穗部上、中、下3个部位的穗发芽率表现出与迟熟品种相同的规律，即穗上部最高、中部次之、下部最低。

表2 中熟籼粳杂交稻品种穗发芽率比较

2.3 早熟籼粳杂交稻品种穗发芽率比较

早熟籼粳杂交稻品种一般是指在浙江地区于8月20日之前齐穗，全生育期小于140 d的中高产品种。相比中熟和迟熟籼粳杂交稻品种，早熟籼粳杂交稻品种在灌浆期田间温度最高，在实际生产中也最容易发生穗发芽。在本研究中，供试的两个早熟籼粳杂交稻品种浙优4299和浙优8299的平均穗发芽率分别为29.074%和9.741%(表3)，平均为19.408%，明显高于中、迟熟籼粳杂交稻品种。同时不同于中、迟熟品种穗部不同部位发芽率，早熟品种的穗中部发芽率最高，这可能与所选的早熟品种为密穗型有关。

表3 早熟籼粳杂交稻和粳粳杂交稻品种穗发芽率

2.4 粳粳交杂交稻品种穗发芽率比较

籼稻较粳稻具有更薄的颖壳，因而更容易发生穗发芽。粳粳交杂交稻与籼粳杂交稻相比，几乎不含有籼型成分，推测粳粳交杂交稻穗发芽率更低。本研究中，供试的2个粳粳早熟品种浙优13和浙优12平均穗发芽率分别为0.370%和1.630%(表3)，低于籼粳杂交稻早熟品种和中熟品种平均穗发芽率的平均值，但高于迟熟品种平均穗发芽率的平均值。

2.5 常规晚粳稻品种穗发芽率比较

为进一步明确籼粳杂交稻与常规晚粳稻穗发芽的异同，对省内审定的5个常规晚粳稻品种的穗发芽情况进行了调查。结果(表4)表明，供试的5个常规晚稻品种穗发芽率平均值与迟熟籼粳杂交稻相近，低于中熟、早熟籼粳杂交稻穗发芽率平均值。在5个供试品种中，浙粳60和秀水134的穗发芽率最高，分别为0.556%和0.778%，与其他3个品种的差异达显著水平。其次为浙辐粳83和浙粳86，穗发芽率分别为0.296%和0.222%。浙粳99在供试的常规品种中，穗发芽率最低，除与浙辐粳83的差异未达到显著水平外，其穗发芽率显著低于其他供试品种。

表4 常规晚粳稻穗发芽率比较

2.6 各品种类型间穗发芽率对比

综上所述，不同生育期籼粳杂交稻之间平均穗发芽率存在明显差异。其中，迟熟籼粳杂交稻品种的穗发芽率最低，8个品种的穗发芽率平均值是0.171%，早熟籼粳杂交稻品种的穗发芽率最高，2个品种的平均穗发芽率19.408%(表5)。对迟熟籼粳杂交稻品种的穗发芽率与其余系列品种进行差异显著性分析，得出迟熟籼粳杂交稻品种的穗发芽率与中熟籼粳杂交稻和早熟籼粳杂交稻的差异分别达显著和极显著水平(表6)，表明籼粳杂交稻的生育期与穗发芽存在明确的相关性。将早熟籼粳杂交稻品种与其余种类品种的穗发芽率进行差异显著性分析，结果显示，早熟籼粳杂交稻品种的穗发芽率与其他种类品种的差异均达极显著水平，表明在相同温度条件下，早熟籼粳杂交稻也更容易发生穗发芽，这可能是父母本材料长期驯化的结果。

表5 各品种系列间穗发芽情况对比

表6 迟熟和早熟籼粳杂交稻与其他系列品种穗发芽率差异显著性分析

进一步对比早熟粳型杂交稻与籼粳杂交稻穗发芽率平均值，结果表明，早熟粳型杂交稻穗发芽率低于早熟和中熟籼粳杂交稻品种，但高于迟熟品种，表明穗发芽除受生育期影响外，还受到自身籼型成分的影响。常规粳稻穗发芽率与迟熟籼粳杂交稻、早熟粳型杂交稻相近，低于中熟、早熟籼粳杂交稻。

3 小结

穗发芽是一种普遍的自然灾害现象，严重影响禾谷类作物质量特别是水稻质量。浙江省地处长江下游，不仅早籼稻的收获时间赶上梅雨季节，且占据浙江省主要面积的籼粳杂交稻和常规晚粳稻品种也因极端天气频发在成熟时经常遇到连阴雨天气。因此，迫切需要筛选出抗穗发芽的粳稻品种，以满足浙江省水稻生产的需要。本研究在温室中采用喷雾控温措施，对23个粳型杂交稻和常规稻品种(系)在灌浆乳熟期诱发其穗发芽，在迟熟籼粳杂交稻品种中筛选到浙优0821等5个抗穗发芽品种(系)，在中熟籼粳杂交稻品种中筛选到浙优0826等4个抗穗发芽品种(系)，在粳型杂交稻品种中筛选到浙优13等2个抗穗发芽品种(系)，在常规粳稻品种中筛选到浙粳99等2个抗穗发芽品种(系)，为抗穗发芽品种的筛选提供依据。

水稻穗发芽主要受自身因素及外部环境2个方面的影响。自身因素包括种子休眠性、赤霉素(GAs)和脱落酸(ABA)内源激素含量、α-淀粉酶活性、颖壳厚度、颖壳闭合程度、种子成熟度等，外部环境主要包括温度、湿度等。其中种子休眠性与穗发芽抗性最为密切相关，筛选种子休眠性强的品种是抑制水稻穗发芽最有效的手段。前人通过开展穗发芽相关研究，先后筛选到了强休眠种质Kasalath、杂草稻SS18-2、N22等，鉴定了超过100个种子休眠相关QTL，克隆了包括Sdr4、qSD7-1/Rc、qSD1-2/SD1、qSdn-1在内的几个基因[6-8]。本研究对23个粳型杂交稻品种的穗发芽率进行调查分析，结果发现，穗发芽率存在明显的品种间差异，分布范围从0.037%到29.074%，其中绝大部分品种的穗发芽率较低，大都在5%以下，但也存在穗发芽率较高的品种，表明供试品种携带的休眠性基因存在很大差异。因此，十分有必要对不同品种的休眠性基因进行检测鉴定，明确不同品种的基因型与休眠的关系，为通过分子标记辅助选择培育休眠性强的品种提供参考依据。

前人研究表明，种子成熟度对种子活力有着显著的影响。傅泓[9]以春优84种子为材料，开展不同成熟度杂交水稻种子对种子活力影响的研究，结果表明，春优84种子在授粉后第25～45 d活力相关指标达到较高水平，幼苗生长较好，适宜收获。王利[10]以5个常规水稻为研究对象，结果发现，种子活力均首先随着成熟度的增加不断提高，达到最大值后，又随着成熟度的增加呈下降趋势，大部分品种在盛花期后50 d种子活力表现最佳。本研究对比23个粳型杂交稻上部、中部和下部3个穗位的穗发芽率，结果显示，大部分品种穗发芽率呈现由上而下递减的趋势，表明成熟度越高，种子活力越高，越容易发芽，与前人研究结果一致[5]。