赣江中下游吻鮈生长特性及资源状况

彭乐根，王生，章海鑫，巫伟华，傅义龙*

（1.江西省水生生物保护救助中心，江西 南昌 330096；2.江西省水产科学研究所，江西 南昌 330039）

赣江位于长江中下游南岸，是长江八大支流之一，也是江西省最大的河流。赣江中游江段狭窄、水流湍急，下游江面较宽、水流较缓，流至南昌进入尾闾地区，分为四股汊道汇入鄱阳湖[1]。赣江中下游不仅具有复杂多样的生境状况，还是沟通上游和鄱阳湖的重要通道，孕育着丰富的鱼类资源[2]。

吻鮈（Rhinogobio typus Bleeker）隶属于鲤形目、鲤科、鮈亚科、吻鮈属，为我国特有种，主要分布于长江干流及其支流[3]。吻鮈是中小型鱼类，产漂流性卵，具有生长速度快、繁殖力高、种群增长数量多等特点[4-5]。但随着人类活动的加剧，高强度捕捞、栖息生境破碎化、孵化条件丧失等多种不利因素导致吻鮈种群生存面临着威胁[6]。赣江中下游是吻鮈分布的重要水域，并且吻鮈是当地主要捕捞经济鱼类之一[7]。但近些年赣江流域水利枢纽工程陆续开发建设，导致水体环境发生剧烈变化，江段水文特征向湖泊型转变[8-9]，加上过度捕捞、农业面源污染等其他因素的影响，致使赣江中下游吻鮈自然种群资源状况堪忧。本研究拟对赣江中下游吻鮈开展研究，了解生长规律，分析资源动态，探讨种群生存的威胁因子，为赣江中下游吻鮈种群资源修复提供科学性依据。

1 材料与方法

1.1 采样时间和点位

采样时间为2016年-2018年，采样点位分别为泰和、吉安、峡江、樟树、南昌（图1）。

图1 赣江中下游采样点位分布

1.2 采样方法

利用刺网、电捕、鸬鹚捕鱼等方式采集吻鮈样本，测量其体长（L）、体重（W），分别精确至0.1 cm、0.1 g。

1.3 数据分析

采用公式W=aLb拟合吻鮈体长-体重关系式，用t-test验证式中b值与理论值b值是否存在差异，检验公式为[10]：

式中：SDL为体长对数值的标准差；SDW为体重对数值的标准差；n为样本数；R为相关系数。

采用FiSAT Ⅱ软件[11-13]估算吻鮈渐近体长L∞、生长系数k，理论生长起点年龄t0采用Pauly 的经验公式估算：

ln(-t0)=-0.3922-0.2752lnL∞-1.038lnk

自然死亡系数M采用Pauly 经验公式计算：

ln(M)=-0.0152-0.279ln(L∞)+0.6543ln(k)+0.463ln(T)

式中：T为研究对象栖息水域的年均表层水温（℃）。总死亡系数Z采用体长变换渔获曲线法估算，数据点的选择以未达完全补充年龄段（最高点左侧）和体长接近L∞的年龄段不能用作回归为原则，拟合的直线方程为：Z=ln(Ntn/Δtn)=a+btn

式中，Ntn为各体长组的渔获数量占总采集数量的百分比（%）；Δtn为相应体长组从下限到上限所需要的时间（a）。

利用FiSAT Ⅱ软件中的刀刃式选择假设模型（knife-edge）构建相对单位补充量渔获量Y'/R和相对单位补充量生物量B'/R。具体公式如：

式中：Y'/R为相对单位补充量渔获量；B'/R为相对单位补充量生物量；E为开发率；Lc为起捕体长。

根据相对单位补充渔获量模型计算3 种不同水平的开发率：①Emax为获得最大渔获量的开发率；②E0.1为Y'/R边际增长减少10%时的开发率；③E0.5为资源量下降到原始水平50%时的开发率。

2 结果与分析

2.1 体长和体重

赣江中下游吻鮈体长范围为6.0～34.5 cm，平均体长为18.58±6.86 cm（n=193)。体长优势组为15～25 cm，占比为55.96%。体长小于15 cm 占比为24.35%，体长大于25 cm 占比为19.69%（图2）。

图2 赣江中下游吻鮈体长频率分布图

吻鮈体重范围为4.5～623.6 g，平均体重为112.47±121.05 g（n＝194）。体重优势组为0～100 g，占比为64.95%。100 g以上的个体占比为35.05%（图3）。

图3 赣江中下游吻鮈体重频率分布图

吻鮈体长和体重关系式为：W=0.0094L3.0711（R2=0.9844，n=193）（图4）。查临界值表可知t0.05=1.653（n=200），t-test结果显示吻鮈异速生长指数b=3.0711 与理论异速生长指数b=3 无显著性差异（t=0.4458 ＜t0.05=1.653），表明赣江中下游吻鮈为匀速生长类型。

图4 赣江中下游吻鮈体长和体重关系

2.2 生长参数

通过FiSAT Ⅱ估算赣江中下游吻鮈渐近体长L∞=37.28 cm、生长系数k=0.32y-1（图5）。将渐近体长L∞和生长系数k代入Pauly 经验公式：

图5 赣江中下游吻鮈体长频率时间序列及拟合的生长曲线

ln(t0)=-0.3922-0.2752lnL∞-1.038lnk，求得理论生长起点年龄t0=-0.4322y。

2.3 生长方程

将渐近体长L∞=37.28 cm、生长系数k=0.32y-1、理论生长起点年龄t0=-0.4322y 代入von Bertalanffy方程，得到体长生长方程为：

Lt(cm)=37.28[1-e-0.32(t+0.4322)]（图6）。

图6 赣江中下游吻鮈体长生长方程

依据吻鮈体长-体重关系式：W=0.0094L3.0711，由渐近体长L∞=37.28 cm 可以求得渐近体重W∞=629.92 g。将渐近体重W∞=629.92 g、生长系数k=0.32y-1、异速生长指数b=3.0711、理论生长起点年龄t0=-0.4322y代入von Bertalanffy 体重生长方程：Wt(g)=629.92[1-e-0.32(t+0.4322)]3.0711（图7）。

图7 赣江中下游吻鮈体重生长方程

对吻鮈体长、体重生长方程进行求导，得到生长速度方程和生长加速度方程，分别为：

根据体长、体重生长加速度方程（图8、图9），可以明显看出赣江中下游吻鮈体长不具有生长拐点，体重具有生长拐点，拐点年龄为3.07龄，对应的体长、体重分别为25.14 cm、187.86 g。

图8 赣江中下游吻鮈体长生长加速度方程

图9 赣江中下游吻鮈体重生长加速度方程

2.4 死亡系数与开发率

相关文献记录赣江年平均水温为19℃[14]，依据Pauly 经验公式：ln(M)=-0.0152-0.279ln(L∞)+0.654 3ln(k)+0.463ln(T)计算自然死亡系数M=0.67。

通过体长变换渔获曲线法计算总死亡系数Z=7.791+(-1.456)tn(R2=0.9467)，该方程斜率为-1.456，可知总死亡系数Z=1.46，捕捞死亡系数F=Z-M=0.79，开发率E=F/Z=0.54，开捕体长L50=16.53 cm（图10）。

图10 基于体长变换渔获曲线估算赣江中下游吻鮈死亡系数

2.5 资源动态

将M与k的比值（2.09）输入，绘制赣江中下游吻鮈的相对单位补充渔获量等值曲线图（图11）。由图可知，当前赣江中下游吻鮈的资源状态为P点（E=0.54，Lc/L∞=0.44），相对单位补充渔获量Y'/R为0.024。理论最大相对单位补充渔获量Y'/R为0.032，对应图中M 点（E=1.0，Lc/L∞=0.7）。在维持捕捞强度不变的前提下，随开捕体长Lc的增大，Y'/R先增加后减少，在开捕体长Lc=22.37 cm 时，达到Y'/R最大值（0.029）。

图11 赣江中下游吻鮈相对单位补充量渔获量Y'/R与开发率E 和开捕体长Lc 的关系

根据相对单位补充渔获量Y'/R、相对单位补充量生物量B'/R与开发率E的关系曲线可以看出：E0.1=0.607，E0.5=0.348，Emax=0.714（ 图12），表明赣江中下游吻鮈现阶段开发率E=0.54 低于理论最大开发率Emax=0.714，高于资源量下降到原始水平50%时开发率E0.5=0.348。

图12 赣江中下游吻鮈相对单位补充量渔获量Y'/R、相对单位补充量生物量B'/R 与开发率E 的关系

3 讨论

3.1 生长参数

不同鱼类或者同种鱼类在不同水域的异速生长指数b都有所区别，但大部分鱼类b取值一般为3，波动范围在2.5～4.0之间，b=3表示该种鱼体长、体重、体高呈匀速生长[15]。本研究经t检验表明，赣江中下游吻鮈异速生长指数b值与理论异速生长指数b值无显著性差异（t＜t0.05），表明赣江中下游吻鮈为匀速生长类型，与长江上游吻鮈生长类型一致[6]。

FiSAT Ⅱ软件被广泛用于估算中小型或年龄材料鉴定不准确的鱼类生长参数[6,11-13]，本研究应用该软件估算赣江中下游吻鮈生长参数分别为L∞=37.28 cm、k=0.32。为验证生长参数估算的准确性，分别对以上参数进行检验[16-17]，依据Froese 渐近体长经验公式计算为L∞'=34.8 cm，与估算的渐近体长L∞=37.28 cm 接近。当e-k＜1，1.5 ＜M/k＜2.5 时，则认为估算的生长系数k 和自然死亡系数M 较为合理。本研究e-k=0.73 ＜1，M/k=2.09，均在范围内，表明使用FiSAT Ⅱ对赣江中下游吻鮈生长参数、死亡系数的估算较为准确合理。

表1 不同群体吻鮈生长参数比较

赣江中下游吻鮈渐近体长L∞（37.28 cm）、渐近体重W∞（629.92 g）、生长系数k（0.32）及采集到的最大个体体长Lmax（34.5 cm）与嘉陵江吻鮈各项生长参数接近[5]，但要低于长江干流吻鮈[6]。赣江和嘉陵江同属长江一级支流，生境类型较为相似，吻鮈的繁殖策略接近。而长江干流流速较快，可能会更适合吻鮈这类产漂流性卵鱼类的繁殖。

3.2 水利枢纽工程的影响

吻鮈喜在流水滩上产漂流性卵，顺水漂流孵化[7]，在繁殖过程中需要具备足够水流、水量和流速等条件，才能确保其受精卵不至于在平缓水流中沉底缺氧死亡或因水底温度过低无法孵化。然而，赣江大兴水利枢纽工程建设，密集的控水工程改变了中下游的水文形势，水体特征由自然江段转变为库区，引起水位抬升、水流变缓、水体溶氧减少[18-19]。赣江中下游水利枢纽开始运行后，水文形势发生改变，产漂流性卵的“四大家鱼”部分产卵场消失[20]，吻鮈等其他产漂流性卵鱼类的繁殖可能也会受水利枢纽工程影响。

3.3 保护对策与建议

赣江中下游吻鮈虽然当前开发率E小于最大开发率Emax，但大于鱼类最适开发率E0.5[21]，而且其开捕体长Lc尚未达到拐点体长，表明其种群处于过度开发状态，尤其是幼鱼面临较大捕捞压力。为贯彻落实长江十年禁渔重大决策，实现人与自然和谐共生现代化目标，保护赣江中下游吻鮈种群资源。在此提出以下建议：一是严格实施禁渔制度，加强日常禁渔管理，养护水生生物资源；二是在吻鮈繁殖期（4月-5月）开展生态调度[4-6]，减少水利枢纽工程带来的不利影响，改善吻鮈等产漂流性卵鱼类的繁殖条件；三是加强吻鮈人工繁育研究及增殖放流，补充种群数量。