5个竹种叶片叶绿素荧光特性分析

周美才 李 彬 丰华新 王艳琴 刘远生*

(1 江西省安福县明月山林场 江西安福 343200；2 江西省吉安市青原区林业事业发展服务中心 江西吉安 343009)

植物的光合作用与叶绿素荧光密切相关，通过测定叶绿素荧光参数不仅能反映光能吸收、激发能传递和光化学反应等光合作用的原初反应过程，而且有助于认识与电子传递、质子梯度建立及三磷酸腺苷(ATP)合成和CO2固定等相关的过程，进一步揭示植物生长与环境条件的适应情况[1-2]。叶绿素荧光特性已经在植物光合作用、抗性生理、环境响应等多个生理层面得到了广泛应用，是植物生长发育的重要参数指标[3-7]。不同植物的叶绿素荧光参数有很大差异，即使是在同一科、属内也会有很大差异，这已在观赏竹类[8]、藤本植物[9]、刚竹属植物[10]和含笑[11]等多种植物类型中得到证实。中国是世界竹类资源最丰富的国家，分布有38属500多个竹种[12]。目前，在竹子光合特性[13]、逆境抗性[14]、竹材加工利用[15-16]等方面有较多的研究，但尚有许多竹种的叶绿素荧光特性未被关注。本研究测定了安吉金竹(Phyllostachysparvifolia)、白哺鸡竹(P.dulcis)、斑竹(P.bambusoides)、茶秆竹(Pseudosasaamabilis)和鹅毛竹(Shibataeachinensis)等5个竹种的叶绿素荧光参数，并分析其差异，探究不同竹种生长适应性与叶片叶绿素荧光参数之间的关系，为5个竹种推广应用提供参考依据。

1 试验地自然概况

试验地位于江西省南昌市江西省林业科学院竹种园内，地处东经115°82′、北纬28°72′，属亚热带温润型季风气候。试验区全年平均气温16～23 ℃，极端最低温度-7 ℃，极端最高温度39 ℃；年平均降水量1 600～1 700 mm，年内降水分布不均，夏秋多、冬春少，总体表现为气候温和、雨量充沛、四季分明、无霜期长的特点。立地条件为丘陵红壤土，海拔50 m。

2 材料与方法

2.1 试验材料

研究选取的5个竹种为：安吉金竹(Phyllostachysparvifolia)、白哺鸡竹(P.dulcis)、斑竹(P.bambusoides)、茶秆竹(Pseudosasaamabilis)、鹅毛竹(Shibataeachinensis)。

2.2 研究方法

于8月初选择天气晴朗的上午8∶00-11∶00进行测定。每个竹种选择生长健康、生命力旺盛的2～3年生植株，取植株中上部当年生新枝顶端第3片完全展开叶为测量对象。将叶剪下放入湿纱布内并置避光暗处理30 min，然后用便携式PAM-2100叶绿素荧光仪测定这5个竹种的离体叶片初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv=Fm-Fo)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSII实际光合效率Y(II)、光化学淬灭系数(qP)、非光化学淬灭系数(NPQ)、通过PSⅡ的相对电子传递速率(rETR)等参数。各项叶片荧光参数均重复测量10次。使用SPSS17.0进行统计学分析，Orgin 8.0软件制图。

3 结果与分析

3.1 不同竹种的光诱导曲线比较

取安吉金竹、白哺鸡竹、斑竹、茶秆竹、鹅毛竹等竹子的离体叶片，经过暗适应30 min后，打开PAM-2100叶绿素荧光仪的光化光[580 μmol/(m2·s)]，分别测定叶片的叶绿素荧光参数，获得PSⅡ实际光化学效率Y(Ⅱ)、光化学淬灭qP、非光化学淬灭NPQ和相对电子传递速率rETR随时间的变化情况(图1)。分析可知，5个竹种离体叶片暗适应后光化光均能诱导叶绿素荧光，Y(Ⅱ)、qP和rETR均表现出逐渐升高并趋向平稳的变化趋势。光化光开始时5个竹种的NPQ均较弱，然后逐渐升高，其中安吉金竹叶片的NPQ表现出上升，然后下降再上升到最高值并达到稳态的过程，而白哺鸡竹、斑竹、茶秆竹和鹅毛竹的叶片则表现出逐渐升高并趋于稳定的变化趋势。

3.2 不同竹种叶绿素荧光参数比较

由表1可知，5个竹种的Fv/Fm值为0.767～0.788，表明这5个竹种的生长均受到不同程度的影响，导致Fv/Fm值偏小低于正常值(0.800)。其中，安吉金竹的Fv/Fm值最大(0.788)，其次是斑竹(0.776)、白哺鸡竹(0.775)、鹅毛竹(0.773)，而茶秆竹的最低(0.767)。qP是反映叶绿素PSⅡ所捕获光量子转化为化学能的效率，数值越大表示PSⅡ反应中心越开放。由表1可知，5个竹种的qP值差异很大，其中，白哺鸡竹的最大(0.562)，其次是鹅毛竹(0.555)、安吉金竹(0.501)、斑竹(0.477)，而茶秆竹最低(0.410)。白哺鸡竹、鹅毛竹、安吉金竹、斑竹的qP值较茶秆竹分别高137.07%、135.37%、122.20%和116.34%，表明这4种竹较茶秆竹有更高的光合电子传递能力，更有利于植物固碳能力的提高，保持机体旺盛生长。NPQ值反映的是PSⅡ吸收光能以热耗散形式散发的那一部分能量，NPQ对植物防御光抑制起着保护作用。从表1可知，茶秆竹的NPQ值最大(0.793)，其次是安吉金竹(0.699)、斑竹(0.619)、白哺鸡竹(0.584)，而鹅毛竹最低(0.566)，表明茶秆竹通过热散耗的方式损失较多能量；反之相对来说，鹅毛竹、白哺鸡竹、斑竹、安吉金竹能把更多捕获的光能进行利用。Y(II)表示的是PSⅡ反应中心的实际光合效率，意味着Y(II)值越大，PSⅡ反应中心将吸收的光量子的相应比例转化为能量。从表1可知，白哺鸡竹的Y(II)值(0.287)最大，其次是鹅毛竹(0.284)、安吉金竹(0.250)、斑竹(0.239)，而茶秆竹最低(0.183)，表明白哺鸡竹将捕获的光能转化为能量的效率相对较高，而鹅毛竹、安吉金竹、斑竹和茶秆竹就相对效率低一些。分析5个竹种的rETR值表明(表1)，白哺鸡竹的最大(69.996)，其次是鹅毛竹(69.304)、安吉金竹(60.894)、斑竹(58.383)，而茶秆竹最低(44.560)，变化与其Y(II)一致。rETR反映的是植物叶绿素在实际光强下的表观光合电子传递速率，是反映光合效率的一个指标，表明白哺鸡竹相较于其他4个竹种有更快的光合作用速率。

表1 不同竹种叶绿素荧光参数Tab.1 Chlorophyll fluorescence parameters of different bamboo species

3.3 叶绿素荧光参数的相关性分析

对5个竹种的叶绿素荧光参数指标进行相关性分析。结果表明(表2)，Fv/Fm与Y(II)、NPQ、qP、rETR之间没有显著相关性；Y(II)与NPQ有显著负相关(r=-0.917)，与qP、rETR有极显著正相关(r= 0.995和1.000)；而NPQ与qP、rETR也有显著负相关(r=-0.892和-0.920)；qP与rETR相关性也达到极显著正相关水平(r= 0.995)。说明5个竹种的PSⅡ最大光化学效率与PSII实际光合效率无相关性，植物实际光合效率在更大程度上与光化学淬灭系数、非光化学淬灭系数、通过PSⅡ的电子传递速率相关。

4 结论和讨论

竹子是禾本科竹亚科的一类特殊的植物类群，约有1 642种，包括木本竹和草本竹，广泛分布在热带、亚热带地区，对维持物种多样性及生态平衡发挥着重要作用，对人类的生产与生活产生了重要影响，尤其是木本竹在保障木材安全方面发挥着重要作用。木本竹子作为速生的生物质材料，其开发利用倍受关注。光合作用为竹类植物的快速生长提供了能源，因此对竹子光合作用已有许多研究报道，其中对叶片叶绿素荧光参数的研究成为辅助探讨竹子适应性的有效手段[10, 17-18]，但安吉金竹、白哺鸡竹、斑竹、茶秆竹和鹅毛竹的研究尚鲜有报道。本研究比较了这5个竹种的叶绿素荧光参数，表现出明显的差异，这可能是由基因型差异造成的，这与其他类型竹子[18]、湿地植物[19]、坚果[20]等植物中的研究结果一致。

Fv/Fm值是表示PSⅡ最大光化学效率的值，一般认为在适合的生长条件下，同种植物具有相对稳定的Fv/Fm值，大致为0.80～0.84。本研究中安吉金竹等5个竹种Fv/Fm值均小于0.800，说明其生长受到一定的胁迫，所处的生长环境可能不是其最适宜的生长环境。茶秆竹、安吉金竹有较高的非光化学淬灭系数值，但同时光化学淬灭能力较低，与毛竹、绿槽毛竹、龟甲竹的反应相似[18]。一般认为，这类植物在高光照胁迫条件下能够避免强光照对植物光合作用系统的损伤，起到保护植物的作用。实际光合效率在更大程度上与光化学淬灭系数、非光化学淬灭系数、通过PSⅡ的电子传递速率相关，表现出极显著的相关性，表明这些指标之间可能存在生理或分子水平的内在协调或拮抗功能。在这些竹种中，PSII实际光合效率与PSⅡ的电子传递速率都表现出极显著的正相关，这与5个竹种的生长量表现情况是相符的，表明PSII实际光合效率与通过PSⅡ的电子传递速率能够作为判断竹类生长量的指标。