民勤绿洲荒漠过渡带沙拐枣群落种间关联及生态位研究

徐高兴，赵 鹏*，陈思航，张晓娟，肖 斌

(1.甘肃省治沙研究所，甘肃临泽荒漠生态系统国家定位观测研究站，甘肃 临泽 734200； 2.荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地，甘肃 兰州 730070)

种间联结指因生境差异引起的不同植物种在空间分布上的相关性。相同环境条件下，种间正联结体现了相互作用的存在对一方或双方是有利的，如互惠共生；负联结体现了物种间的排斥性，如竞争[1]。植物群落由相互作用的不同生活型植物组成，种间关系决定着群落的发展和变化，是认识群落结构与功能的重要基础[2]。种间联结程度的客观测定对研究群落格局、演替及恢复重建具有重要的理论意义和应用价值[3]。作为生态学领域研究热点之一，生态位是指特定尺度下物种在特定生态环境中的职能地位，同时也体现了环境对物种的影响及其相互作用[4-5]，能定量反映物种与环境之间的相互关系[6]。生态位宽度是种群动态的间接测度，能够较好地解释群落演替过程种群的环境适应性和资源利用能力[7]、群落组成及物种共存等问题[8]，已成为描述植物群落内物种间竞争-互利相互作用关系的重要方法。

民勤由于三面环沙，降水稀少，蒸发强烈，水资源匮乏，绿洲生态环境十分脆弱。天然植被面积逐年减少、盖度明显下降[9]。梭梭人工林大面积退化[10]。荒漠植被普遍退化，防风固沙等生态功能大大降低，威胁着绿洲的生态安全，亟需进行科学恢复与重建。本研究通过野外调查，运用种间关联及生态位理论方法，旨在揭示沙拐枣群落动态及种间关系，阐明固沙植被群落演替规律，为石羊河下游退化荒漠生态系统修复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

民勤县位于石羊河流域下游，属典型的大陆性荒漠气候。区域多年平均气温7.6 ℃，年均日较差15.2 ℃；≥10 ℃积温为3 036.4 ℃，无霜期189 d；多年平均降水量115.41 mm，降水主要集中在7-9月，占年均降水量的60%以上；多年平均水面蒸发量2 664.00 mm；主导风向为西北风，年平均风速2.5 m·s-1，年平均大风日数25.1 d，年平均沙尘暴日数25.6 d。每年≥8级大风日数27.8 d。天然分布植物种有：灌木白刺(Nitrariatangutorum) 、多枝柽柳(Tamarixramosissima)、沙拐枣(Calligonummongolicum)、红砂(Reaumuriasoongarica)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、盐爪爪(Kalidiumfoliatum)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)，多年生草本沙蒿(Artemisiaarenaria)、芦苇(Phragmitesaustralis)，1年生草本沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、雾冰藜(Bassiadasyphylla)、猪毛菜(Salsolacollina)、碟果虫实(Corispermumpatelliforme)等。人工植被有绿洲外围防风固沙林树种梭梭(Haloxylonammodendron)、柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)。由于地下水位埋深已超过固沙植物可利用的范围，跟降雨密切相关的土壤水分逐渐成为民勤绿洲荒漠过渡带固沙植被的主要水分来源[11-12]。

1.2 野外调查

2018年8月，在民勤西沙窝沿绿洲-荒漠梯度共设置3条沙拐枣群落调查样带(表1)。每条样带上间隔500 m设置1个100 m×100 m样地，每个样地平行设置间隔30 m的10 m×10 m灌木样方3个，同时在每个灌木样方内沿对角线设置3个1 m×1 m的草本样方，共调查灌木样方72个，草本样方216个。统计记录样方内植物种的种类、个体数、冠幅、盖度和高度。用GPS记录样地经、纬度和海拔。统计各样地植物高度、盖度、密度及频度，计算样方内各物种重要值，具体计算公式:

重要值(Important Value)=(相对密度+相对频率+相对盖度+相对高度)/4

1.3 总体联结性

采用Schuler(1984)创立的方差比率法(VR)测定种间总体关联性[13]，并用统计量W检验测定其关联的显著性，计算公式：

(1)

式中:Pi=ni/N，ni为物种i出现的样方数；N为样方总数；S为总的物种数；Tj为样方j中出现的研究物种总数；t为样方中物种的平均数；QT2表示总体物种方差，即所有物种出现频度的方差；ST2表示所有样方物种的方差。

表1 调查样带地理位置

1.4 种间联结性分析

种间联结采用χ2定性检验，根据2×2列联表的χ2统计量测定成对种间的联结性[14]。选取调查样地内优势物种，将M×N(M物种数，N样方数)的原始矩阵转化为0，1形式的二元数据矩阵，然后分别构建2×2联列表，并统计a、b、c、d的值。其中，a为含有2个种A和B的样方数；b为只含有种B的样方数；c为只含种A的样方数；d为2个种都不存在的样方数；N为样方总数。当某个种的频度为100%时，b与d值加权为1。

校验2个种群关联与否一般采用χ2校验，由于取样为非连续的，非连续数据的χ2值计算采用Yates的连续校正公式:

(2)

当ad>bc时为正联结，ad6.635，表示种对间联结性极显著(P<0.01)。

1.5 种间关联度测定

Ochiai(OI)指数表示种对相伴出现几率和关联程度，种数较多时，可有效避免d值过大导致的联结系数AC偏高，更好反映关联性不明显物种间共同出现的几率[15-16]。

(3)

式中：OI的值域为[0,1]，越接近1，表示种对间的正关联越显著。

1.6 Spearman秩相关

χ2检验仅定性地判断了种间联结性，无法区分联结强度的大小，不能准确地表达物种间联结性的差异性[17]。而Spearman秩相关检验能准确量化种间线性关系，对χ2检验进行有效的补充和完善，计算如下：

(4)

式中:dk=(xik-xjk)，xik和xjk分别为种i和种j在样方k中的秩。

1.7 生态位宽度及重叠度计算

采用Levins提出经修正的公式计算生态位宽度(Bi)[18]

(5)

采用Pianka提出的公式计算生态位重叠(Oij)[19]

(6)

式中：Bi为第i物种的生态位宽度；Oij表示物种i和j的生态位重叠；Pik和Pjk分别为第i与第j物种在第k个资源水平下的重要值占该物种在所有资源水平上重要值总和的比例；r为资源水平数。

1.8 数据处理

采用R语言程序包spaa中函数sp.pair()、sp.assoc()、niche.width()、niche.overlap()，计算χ2检验、Ochiai指数、Spearman秩相关系数、生态位宽度、生态位重叠度。

2 结果与分析

2.1 沙拐枣群落组成

由表2可见，沙拐枣群落共有植物20种，灌木7种，优势植物种沙拐枣、梭梭和白刺。多年生草本植物6种，优势种沙蒿、芦苇和黄花补血草，1年生草本植物7种，优势种沙蓬、雾冰藜和猪毛菜。根据植物种累计重要值，沙拐枣群落可命名为沙拐枣-沙蒿-沙蓬群丛，群丛旱生特征明显。沙拐枣群落层片结构简单，草本层以1年生和多年生草本植物为主，占总物种数的65%，生境多为半固定或流动的沙丘。按累计重要值排序依次为沙拐枣(569.500 3)、梭梭(517.555 9)、沙蓬(404.666 9)、白刺(299.103 1)、雾冰藜(178.677 6)、沙蒿(132.080 5)。

表2 民勤绿洲荒漠过渡带沙拐枣群落物种重要值与生态位宽度

2.2 总体关联性分析

表3 民勤绿洲荒漠过渡带沙拐枣群落总体关联性

2.3 种间关联分析

从Yates校正公式的χ2检验半矩阵可知(图1)，20个植物种组成的190个种对中，正关联种对98个，占总对数的51.58%。其中，不显著、显著、极显著正联结的种对分别有93、5和0个，分别占总对数的48.95%、5.10%和0。负关联种对92个占总物种对数48.42%，不显著、显著、极显著负联结的种对分别有83、8、1个，分别占总对数的43.68%、4.21%、0.53%。正负联结种对的比值1.07，正联结占优势。该结论与物种总体联结性呈正联结的判断一致。显著联结种对有14个，检验显著率为7.37%；有176个种对不显著联结，占总对数的92.63%。

从Spearman秩相关系数半矩阵图可知(图2)，190个种对中，正关联种对82个，占总对数的43.16%。其中，不显著、显著、极显著正联结的种对分别有56、13、13个，各占总物种数的29.47%、4.48%、4.48%。负关联种对108个占总物种对数的56.84%，不显著、显著、极显著负联结的种对分别有91、8、9个，各占总对数的47.89%、4.21%、4.74%。正负联结种对的比值为0.76，负联结占优势。显著联结种对有43个，检验显著率为22.63%；147个种对不显著联结，占总种对数的77.37%。由于Spearman秩相关分析是以物种重要值为原始数据，对种间关联性进行定量的表达，而χ2检验是基于物种有无数据的定性判断，造成了二者检验结果的判断不一致[15]。

2.4 生态位

由表2可知，沙拐枣群落中生态位宽度较高的植物种有：灌木沙拐枣(16.652)、梭梭(15.279)和白刺(8.999)；多年生草本黄花补血草(6.356)、芦苇(4.327)和沙蒿(4.047)；1年生草本沙蓬(14.594)、猪毛菜(14.347)和雾冰藜(8.668)。红砂(3.665)、多枝柽柳(1.967)和碟果虫实(1.696)的生态位较低，表示其对生态环境条件的适应性较差。由表4可知，沙拐枣群落种间Pianka生态位重叠指数Oik>0的种对133个，占总对数70%。其中，0.5>Oik>0的种对120个，占总物种对数63.16%。Oik>0.5的种对数13个，占总对数6.84%；Oik=0，未产生生态位重叠的种对57个，占总物种对数30%。沙拐枣与梭梭、沙蒿、沙蓬、猪毛菜的生态位重叠度分别为0.56、0.45、0.66和0.51。梭梭与沙蓬、五星蒿、猪毛菜的生态位重叠分别为0.50、0.53和0.48。白刺与红砂、沙蓬、黄花补血草、五星蒿、猪毛菜、画眉草、芦苇、苦豆子的生态位重叠度在0.3以上，其中与苦豆子的生态位重叠度最大为0.46。沙蓬与盐生草、猪毛菜、芦苇的生态位重叠指数分别为0.32、0.42和0.55。黄花补血草与画眉草的生态位重叠为0.68。总体上，沙拐枣群落物种之间的生态位重叠平均值为0.16。

3 结论与讨论

3.1 结论

民勤绿洲荒漠过渡带沙拐枣群落20个植物种总体上呈现显著正联结的关系，群落处于稳定状态。沙拐枣与沙蓬、梭梭的正联结Ochiai指数最大，分别为0.90和0.79，体现了互相促进的种间关系，但大部分种对Ochiai联结系数、Spearman秩相关系数较低，种间联结关系松散。生态位宽度较大的植物种有沙拐枣、梭梭、沙蓬、猪毛菜，对绿洲荒漠过渡带具有较强环境适应能力。生态位重叠指数由高到低依次为碟果虫实和骆驼蓬(0.93)、阿拉善碱蓬和红砂(0.89)、黄花补血草与画眉草(0.68)，均值为0.16，种间竞争较小。建议干旱区防风固沙造林树种应以种间竞争较小的林草植物为主，以构建稳定固沙林防护体系。

+：不显著正相关；▲：显著正相关；■：极显著正相关；◇：极显著负相关；△：显著负相关；-：不显著负相关。

表4 民勤绿洲荒漠过渡带沙拐枣群落物种生态位重叠指数

3.2 种间关联

种间关系在群落物种组成、结构稳定以及功能发挥等方面起着重要作用。种间总体关联性反映了环境和植物群落的统一，在一定程度上也反映群落的稳定性。演替初期的群落物种间的关联程度往往较低，甚至会出现较大程度的负关联[20]。随着群落的演替，群落结构及其种类组成将逐渐趋于完善和稳定，种间关系也将逐渐趋向于正关联，以求达到种群间的稳定共存状态[21]。本研究沙拐枣群落20个植物种190个种对总体呈现显著正联结的关系，在绿洲荒漠过渡带环境作用下，筛选出的群落物种组成与干旱生境达到一个相对稳定的状态。

种间关联与取样尺度、生物学特性、生境需求及人类干扰密切相关。许爱云等[22]发现，宁夏荒漠草原蒙古冰草种群与短花针茅种群、蒙古冰草种群与牛枝子种群在<4 m尺度上呈显著负关联，随尺度的增大趋于无关联；姚慧芳等[23]也发现，藏东南波密岗乡华山松林优势植物华山松和高山松的种间关联性亦对空间尺度的依赖性较强。调查取样时应考虑研究区域内物种和生境的变化幅度来确定群落的最小适合面积[3]。采用多态或定量数据而非二元数据，可将样方大小的影响控制在最低限度[2]。受生物学特性及生境需求的影响，五台山蓝花棘豆群落大多数种群之间关系松散[24]。人为干扰程度亦显著影响种间关系的发展，高寒草甸非工程迹地群落内总体关联度为不显著正关联，而次生群落群落总体关联度为显著正关联[25]。气候生境因子条件对种间关联性也有重要的影响。海拔作为复合环境因子决定了太白山不同类型林下草本植物群落内的种间关联性[26]。黄土区典型土坎植被群落25个草本优势种总体上种间关系呈现显著正关联，大部分种对间的相关性较弱，联结关系松散，群落仍处于长期的发展过程中[15]。井冈山自然保护区栲属群落优势种群的190个种对中，绝大多数种对联结关系未达到显著水平，种对间的独立性相对较强[27]。秦岭山地油松天然次生林灌木层种群主要植物种群种对间联结较松散，物种之间存在一定的独立性，处于动态演替的中期阶段，群落稳定性较差[28]。新疆塔里木河中下游荒漠河岸林群落乔木树种胡杨与灌木之间、灌木和灌木之间趋向独立分布[29]。由于种间占有共同的生态位，胡杨和多枝柽柳幼苗种群之间呈现出了强的正关联，现处于稳定分布格局[30]。荒漠草原带盐碱地优势植物种总体联结性为极显著的正联结，群落相对稳定，但种间关联程度表现不紧密[17]。干热河谷Savanna草地的物种间存在较高的资源竞争或生态关系的相互排斥[31]。关联性较强的种对可在物种配置中使用，有利于形成较为稳定的人工群落[32]。

3.3 生态位

生态位宽度既能够衡量物种对资源的利用和对环境的适应能力，也可以反映物种在生境中的地位和分布状况，在一定程度上，数值越高表示该物种分布越均匀[8]。本研究中沙拐枣、梭梭、沙蓬、猪毛菜生态位宽度较高，说明具有较强的资源利用和环境适应能力，分布范围较广，为民勤西沙窝绿洲荒漠过渡带的主要建群种，对维持区域生态系统的稳定起着重要作用。多枝柽柳的生态位较窄与野外实际调查相符。多枝柽柳属于深根型湿生植物，由于民勤西沙窝地下水埋深已超过死亡临界地下水埋深，造成柽柳种群大面积衰退死亡，逐渐退出演替序列[33]。塔里木河中游多枝柽柳、刚毛柽柳为该区域的建群种，对荒漠河岸环境具有较强的适应性[34]。荒漠河岸环境比绿洲荒漠过渡带更适合柽柳属植物的生存。

植物种间生态位重叠表征了物种对同等级资源的利用程度以及空间配置关系，也反映了物种之间对资源利用的相似程度和竞争关系。毛乌素沙漠边缘荒漠植物群落生态位重叠随演替序列的变化依次升高，反映了宁夏中北部荒漠群落结构的不稳定性[35]。柴达木盆地东部荒漠植物生态位重叠值< 0.3的占总对数的76%，总体生态位重叠偏低，竞争较小，群落处于一个相对稳定的状态[36]。随着恢复时间的延长，小叶锦鸡儿群落内种群之间生态位重叠的平均值呈下降趋势，群落的生态位配置得到改善，种间关系和群落结构趋于稳定[37]。本研究生态位重叠指数由高到低依次为碟果虫实和骆驼蓬(0.93)、阿拉善碱蓬和红砂(0.89)、黄花补血草与画眉草(0.68)，体现了种对在资源获取过程中存在竞争关系。生态位重叠指数<0.3的种对占81.05%，均值为0.16，种间竞争较小，沙拐枣群落处在一个稳定的状态。

生态位宽度与重叠之间并不存在直接的线性关系。生态位较窄的物种之间生态位重叠值较高，共同竞争有限的资源[17]。本研究碟果虫实和骆驼蓬的生态位宽度分别为1.696、1.000，生态位重叠为0.93。阿拉善碱蓬和红砂的生态位宽度分别为1.000、3.665，生态位重叠为0.89。黄花补血草与画眉草的生态位宽度较小，分别为6.356和3.871，二者生态位重叠为0.68。种对间的生态位宽度较小，但生态位重叠指数较高，与前述结论一致。种间联结在一定程度上可以作为物种间生态位重叠或分化的指标。一般来讲，优势物种种间正联结性越强，其生态位重叠值就越大[38]。本研究沙拐枣与沙蓬、梭梭的正联结Ochiai指数最大，分别为0.90和0.79，而对应的生态位重叠值分别为0.66和0.56，与上述结论一致。