套袋对富士芽变优系果皮色泽及花青苷合成相关酶活性的影响

苏婧怡，李文胜，鲁芯志，张振军，陈高安

（1. 新疆农业大学 a. 园艺学院；b. 林学与风景园林学院，新疆 乌鲁木齐 830000；2. 新疆阿克苏地区林业技术推广服务中心，新疆 阿克苏 842008；）

苹果是蔷薇科Rosaceae仁果亚科Pomideae苹果属Malus.Mill.的落叶乔木果树[1]。新疆阿克苏地区栽培的苹果品种以富士为主，该地区凭借独特的地理气候条件生产出了具有鲜明区域特色的“冰糖心”富士苹果，果实汁水丰富，口感脆甜，深受消费者的喜爱。芽变是植物产生新变异的无限丰富的源泉，既可为杂交育种提供新的种质资源，又可从中直接选育出优良的新品种；而芽变育种是选育新品种的一种简易而有效的方法。宋来庆等[2]研究发现，在长期的栽培过程中，长富2号是最容易发生变异且变异类型最丰富的富士品种。陈学森等[3]认为，富士苹果因其质优、晚熟、耐贮等特点在我国苹果产业中独占鳌头，推动了我国苹果产业的高速发展。但是，生产栽培中富士苹果时常表现出着色不佳等问题，生产者采用套袋措施解决苹果着色不良的问题，然而采用这种措施存在生产成本高和果实风味欠佳等问题，因而，选育出着色好且风味佳的免套袋富士品种是苹果育种者们追求的目标，也是果农的迫切期望。为此，本课题组成员针对阿克苏富士芽变发生频繁的特点，开展了优异富士芽变选种的工作。2016年，本课题组成员在阿克苏地区红旗坡农场果园普查时发现了长富2号的红色突变枝，果实由原来的条纹红色突变为浓红色，果面呈浓红色，着色艳丽，特别是在不套袋时其果实也表现出着色优异的特性，为免袋栽培提供了可能性，也为后续果实着色机理的深入研究提供了试材。

花青苷是苹果果皮中存在的一种重要的类黄酮色素，与叶绿素、类胡萝卜素共同决定果皮的呈色[4]。而富士苹果的红色主要是由花青苷产生的，果实的着色程度取决于花青苷的含量及其在色素中所占的比例[5]。有关研究结果表明，花青苷的合成与苯丙氨酸裂解酶等酶活性密切相关[6]，但是，花青苷的合成与相关酶活性的关系十分复杂。因此，探讨富士苹果中花青苷的合成与相关酶活性的关系，对于苹果果实着色机理的研究具有重要意义。前人关于苹果果皮着色的研究内容多集中在果实整个发育期果皮色素变化规律的比较分析和果实发育期果皮花青苷合成相关酶活性的变化等方面。王龙等[7]研究了‘红香酥梨’果实发育过程中果皮色素的变化规律；刘晓静等[8]研究了国光苹果及其红色芽变果实发育期果皮花青苷合成相关酶活性的变化情况。而有关套袋、解袋后果皮着色的研究报道较少，仅查询到夏静等[9]、迟馨等[10]关于解袋后富士苹果着色的相关因子变化情况的研究报道。为此，本研究以长富2号芽变优系为试材，测定并分析了套袋与未套袋果实果皮的色泽参数值、叶绿素含量、花青苷含量及其相关酶活性，探讨了富士红色芽变优系着色的生理机理。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验地位于新疆维吾尔自治区阿克苏地区红旗坡农场园林二分场苹果园，供试材料为该果园中发现的富士芽变优系，芽变优系为长富2号母树芽变产生，树体健壮，生长势一致，其树龄均为15 a。该果园的土壤为砂壤土，苹果树的株行距为5 m×4 m，其栽培管理水平一致。

1.2 套袋处理

2021年6月12日套袋，采收前的第30天即9月20日解袋。芽变优系和长富2号的套袋处理分别标记为T1与T2，芽变优系和长富2号的未套袋处理分别标记为C1与C2。分别于解袋日后0（即解袋日当天）、2、4、6、8、10、15、20、30 d采摘套袋和未套袋的果实样品。采样时分别从苹果树的东、西、南、北4个方位各采摘3～5个苹果果实样品，采后立即用装有冰袋的泡沫箱带回实验室，用削皮器刮下果皮，将混合的果皮样品放入液氮中冷冻，做好标记后置于液氮罐中保存待测。

1.3 果皮色泽参数的测定

将果皮表面擦净，在果皮赤道部位选择5个点，用NH310全功能便携式色差仪，按照国际照明委员会颁布的CIELAB评价体系，测定果皮L*、a*、b*、C*、h°值。L*值表示亮度，其绝对值越大，表示亮度越高；a*值表示红绿色度，若a*值为正值，则代表红色，若a*值为负值，则代表绿色，其绝对值越大，表示颜色越深；b*值表示黄蓝色度，若b*值为正值，则代表黄色，若b*值为负值，则代表蓝色，绝对值越大，表示颜色越深；C*值表示色泽饱和度；h°为色调角，若h°为0°，则表示红色—紫色，若h°为90°，则表示黄色，若h°为180°，则表示蓝绿色，若h°为270°，则表示蓝色。

1.4 果皮中花青苷和叶绿素含量的测定

参照Pirie等[11]与王惠聪等[12]所用方法测定花青苷含量。称取0.5 g果皮，用液氮研磨成粉末，转移至10 mL的离心管中，加入5 mL的1%HCL-甲醇溶液，于4 ℃避光条件下浸提24 h，期间晃动2次，以果皮碎渣变白为准。然后于4 ℃的温度条件下以12 000 r/min的转速离心10 min，以1%的HCL-甲醇作对照，利用分光光度计，在波长分别为530、657 nm处测定吸光度。参照仝月澳等[13]所用方法（略有改动）测定叶绿素含量。称取果皮0.5 g，用80%预冷的丙酮研磨，转移至10 mL的离心管中，用80%的丙酮反复冲洗研钵，定容至10 mL。于4 ℃避光条件下浸提24 h，期间多次摇匀。于4 ℃的温度条件下以12 000 r/min的转速离心20 min，以80%的丙酮作为空白对照，利用分光光度计在波长分别为470、645、663 nm处测定吸光度。

1.5 果皮中花青苷合成相关酶活性的测定

参照王惠聪等[12]所用方法分别提取苯丙氨酸解氨酶（PAL）与查尔酮异构酶（CHI）的酶液，参照Lister等[14]所用方法测定PAL与CHI的活性；参照Murray等[15]所用方法提取二氢类黄酮还原酶（DFR）、类黄酮3,5-糖苷转移酶（UFGT）的酶液，参照Stafford等[16]报道的方法测定DFR的活性，参照Lister等[17]报道的方法测定UFGT的活性。

1.6 数据分析

采用Microsoft Excel软件进行数据处理和计算，采用IBM SPSS statistics 23软件进行显著性分析，采用Origin与Excel软件绘图。

2 结果与分析

2.1 果皮色泽参数的变化趋势

套袋和未套袋的果皮亮度L*值的变化趋势如图1所示。从图1中可以看出，以解袋日9月20日当天（即解袋后0 d）为观测起始日，随着解袋时间的延长，套袋和未套袋的果皮L*值整体呈下降趋势。套袋的芽变优系果皮的L*值在解袋后0～8 d急速下降，10～30 d缓慢下降；套袋的长富2号果皮的L*值在解袋后0～2 d呈下降趋势，解袋后3 d略有回升而后平缓下降；套袋的芽变优系和长富2号果皮的L*值在解袋后0～4 d没有显著差异，但长富2号果皮的L*值整体高于芽变优系的。未套袋的芽变优系果皮的L*值在解袋后10 d降至最低，解袋后15 d快速上升，之后又呈下降趋势；未套袋的长富2号果皮的L*值在解袋后0～4 d呈下降趋势，解袋后6 d短暂回升，之后又缓慢下降；未套袋的长富2号果皮的L*值整体高于未套袋的芽变优系的L*值。解袋后0～4 d，套袋果皮的L*值极显著高于未套袋的（P＜0.01），但套袋的芽变优系和长富2号的果皮之间的L*值无显著差异；解袋后30 d，套袋和未套袋的芽变优系果皮之间、套袋和未套袋的长富2号果皮之间其L*值均不存在显著差异。

图1 不同处理的果皮亮度值L*的变化趋势Fig. 1 The change trend of peel brightness value L＊ under different treatments

套袋和未套袋的果皮红绿色度a*值与黄蓝色度b*值的变化趋势如图2所示。由图2可知，随着解袋时间的延长，套袋和未套袋果皮的a*值总体均呈上升趋势。套袋的芽变优系果皮的a*值，解袋后0～8 d快速上升，8～10 d无明显波动，10～15 d快速上升，15～30 d缓慢上升；套袋的长富2号果皮的a*值，解袋后0～4 d呈上升趋势，解袋后6 d短暂下降之后又上升，解袋后8～15 d没有明显的变化趋势，解袋后20～30 d大幅上升；套袋的芽变优系果皮的a*值上升最快且整体高于套袋的长富2号果皮的a*值。未套袋的芽变优系果皮的a*值，解袋后0～4 d呈上升趋势，解袋后6 d短暂下降，之后又上升；而未套袋的长富2号果皮的a*值，解袋后0～8 d呈“W”曲线型的变化趋势，解袋后10 d开始平稳上升；未套袋的芽变优系和长富2号果皮的a*值，均呈现出平缓上升后短暂而快速下降然后又上升的变化趋势，解袋后30 d均达到最高值。解袋后30 d，套袋和未套袋的芽变优系果皮之间、套袋与未套袋的长富2号果皮之间果皮a*值的差异均极显著（P＜0.01），套袋和未套袋的果皮a*值由低至高依次为C2＜C1＜T2＜T1。

图2表明，随着解袋时间的延长，套袋和未套袋果皮的黄蓝色度b*值均呈下降趋势。套袋的芽变优系和长富2号果皮的b*值均呈“台阶”式下降趋势；未套袋的芽变优系和长富2号的b*值，解袋后0～4 d均快速下降，其中芽变优系的b*值分别在解袋后6和10 d回升，而长富2号的b*值仅在解袋后6 d回升，此后缓慢下降。解袋后30 d，套袋和未套袋的芽变优系果皮之间、套袋和未套袋的长富2号果皮之间b*值的差异均极显著（P＜0.01），套袋和未套袋果皮的b*值由低至高依次为T1＜T2＜C1＜C2。

图2 不同处理的果皮色泽参数a*、b*值的变化趋势Fig. 2 The change trend of peel color parameters a＊ and b＊ values under different treatments

不同处理的果皮色泽参数C*和h°值的变化趋势如图3所示。

由图3可知，随着解袋时间的延长，套袋和未套袋果皮的色泽饱和度C*值均呈先下降后上升的变化趋势，但其变化转折的时间有所不同：套袋的芽变优系果皮的C*值，解袋后0～4 d呈下降趋势，解袋后6 d开始上升；而套袋的长富2号果皮的C*值，解袋后15 d才开始上升。未套袋的芽变优系果皮的C*值，解袋后10 d开始升高；而未套袋的长富2号果皮的C*值，解袋后20 d快速下降，解袋后30 d又上升。解袋后30 d，套袋和未套袋的芽变优系果皮之间、套袋和未套袋的长富2号果皮之间其C*值均无显著差异，套袋和未套袋的果皮的C*值由高到低依次为T1＞T2＞C1＞ C2。

图3 不同处理的果皮色泽参数C*、h°值的变化趋势Fig. 3 The change trend of peel color parameters C＊ and h° in different treatments

图3表明，解袋后0 d，套袋的芽变优系和长富2号果皮的h°值均高于未套袋的芽变优系和长富2号果皮的h°值。随着解袋时间的延长，套袋和未套袋果皮的色调角h°值均呈下降趋势。套袋的芽变优系果皮的h°值，解袋后0～8 d急速下降，解袋后15～30 d变化不大；套袋的长富2号果皮的h°值，分别在解袋后6、10 d有所回升后又下降。套袋的芽变优系果皮的h°值整体低于套袋的长富2号的果皮的h°值，解袋后0～2 d两者间不存在显著差异，而解袋后4～30 d其差异极显著（P＜0.01）；未套袋的芽变优系和长富2号果皮的色调角h°值均呈下降趋势，未套袋的芽变优系的果皮h°值整体低于未套袋的长富2号的果皮h°值。未套袋的芽变优系和长富2号的果皮h°值在解袋后0～4 d均下降，而解袋后6 d均上升至最高值后又开始下降。至解袋后30 d，套袋和未套袋的果皮色调角由高到低的顺序为：C2＞C1＞T2＞T1，套袋和未套袋的芽变优系果皮之间、套袋和未套袋的长富2号果皮之间其h°值差异极显著（P＜0.01）。

2.2 果皮中叶绿素与花青苷含量的变化趋势

不同处理的果皮中叶绿素、花青苷含量的变化趋势如图4所示。

由图4可知，随着解袋时间的延长，套袋和未套袋的果皮中花青苷的含量整体均呈上升趋势，其花青苷含量由高到低依次为T1＞C1＞T2＞C2。套袋和未套袋的芽变优系果皮中花青苷的含量均显著高于套袋和未套袋的长富2号的。套袋的芽变优系果皮中花青苷的含量为0.389 mg/g，而套袋的长富2号果皮中花青苷的含量仅为0.165 mg/g。套袋和未套袋的花青苷含量均在形成第1个峰值后短暂下降然后又急速上升，但其峰值出现的时间不同，套袋的芽变优系果皮中花青苷的含量在解袋后15 d才形成第1个峰值，而套袋的长富2号果皮中花青苷的含量峰值则出现较早，在解袋后6 d就出现了第1个峰值；未套袋的芽变优系和长富2号果皮中花青苷的含量峰值均出现在解袋后6 d之时，套袋和未套袋果皮的花青苷含量均在解袋后30 d达到最高值。

套袋和未套袋的果皮中叶绿素的含量均较低且其变化趋势基本一致，套袋的芽变优系和长富2号的叶绿素含量极显著低于未套袋的芽变优系和长富2号的（P＜0.01）。解袋后0～30 d，套袋的芽变优系与套袋的长富2号果皮之间其叶绿素含量不存在显著差异，而未套袋的芽变优系与未套袋的长富2号果皮之间其叶绿素含量却存在极显著差异（P＜0.01）。套袋和未套袋的果皮中叶绿素的含量均较低且波动不大，叶绿素含量下降的时间与花青苷大量合成的时间相近。

图4 不同处理的果皮中花青苷和叶绿素的含量变化趋势Fig. 4 The change trend of anthocyanin and chlorophyll content in peel of different treatments

2.3 果皮中花青苷合成相关酶活性的变化趋势

不同处理的果皮中的花青苷合成相关酶活性的变化趋势如图5所示。

由图5A可知，套袋的芽变优系和长富2号果皮中苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性的波动范围（7～10 U/g）均较小，解袋后30 d其PAL活性较解袋后0 d的均略有上升，其与未套袋的芽变优系及长富2号果皮PAL活性的变化趋势均相似。

由图5B可知，果皮中查尔酮异构酶（CHI）与PAL活性的变化趋势不同。套袋的芽变优系果皮中CHI的活性，解袋后缓慢上升，然后短暂下降，最后又上升，这一变化趋势与其花青苷的积累表现一致；而套袋的长富2号果皮中CHI的活性，解袋后0～8 d呈现出“M”曲线型的变化趋势，解袋后10～30 d呈平缓上升趋势。未套袋的芽变优系果皮中CHI的活性，解袋后8 d即达到最高值，此后略有降低但仍高于解袋后0 d的；未套袋的长富2号果皮中CHI的活性，解袋后0～10 d呈现出“W”曲线型的变化趋势，这与套袋的长富2号果皮中CHI活性的变化趋势相反。套袋和未套袋果皮中CHI的活性，解袋后0～30 d总体均呈上升趋势。套袋的芽变优系和长富2号果皮中CHI的活性均明显低于未套袋的芽变优系和长富2号果皮中CHI的活性。

由图5C可知，果皮中二氢类黄酮还原酶（DFR）活性的变化趋势与CHI活性的变化趋势基本一致。套袋的芽变优系和长富2号果皮中DFR的活性，解袋后6 d均达到峰值，然后均下降，之后又都缓慢上升；未套袋的芽变优系和长富2号果皮中DFR的活性，分别在解袋后6和4 d达到峰值，然后均开始下降。套袋和未套袋的芽变优系和长富2号果皮中DFR活性的变化趋势不一致，套袋有可能使其DFR活性变弱。

由图5D可知，套袋的芽变优系果皮中类黄酮3,5-糖苷转移酶（UFGT）的活性呈上升趋势，而套袋的长富2号果皮中UFGT活性的变化平缓，此二者的UFGT活性均在解袋后15 d时达到最高值；未套袋的芽变优系果皮中UFGT的活性呈平缓上升趋势，而未套袋的长富2号果皮中UFGT的活性却呈下降趋势。套袋和未套袋的芽变优系果皮中UFGT的活性均呈上升趋势，而套袋和未套袋的长富2号果皮中UFGT的活性变化均较小。由此推测，芽变优系果皮着色优异或许是由其UFGT活性较高所致。

2.4 果皮色泽参数值、色素含量和花青苷合成相关酶活性之间的相关性分析

果皮色泽参数值、色素含量和花青苷合成相关酶活性之间的相关性分析结果见表1。由表1可知，芽变优系和长富2号果皮的L*值与a*值、花青苷含量、叶绿素含量、PAL活性、CHI活性之间均呈极显著负相关（P＜0.01），而与b*值、h°值之间均呈极显著正相关（P＜0.01）；a*值与b*、h°值之间均呈极显著负相关（P＜0.01），而与花青苷含量呈极显著正相关（P＜0.01），与PAL、CHI、UFGT活性之间均呈显著正相关（P＜0.05）；b*值与h°值之间呈极显著正相关（P＜0.01），其相关系数最高，达到0.952，而与花青苷含量呈极显著负相关（P＜0.01），与UFGT活性呈显著负相关（P＜0.05）；h°值与花青苷含量呈极显著负相关（P＜0.01），而与CHI活性呈显著负相关（P＜0.05）；花青苷含量与CHI、UFGT活性之间均呈极显著正相关（P＜0.01）；叶绿素含量与CHI活性呈显著正相关（P＜0.05）。

图5 不同处理的果皮中花青苷合成相关酶活性的变化趋势Fig. 5 The change trend of enzyme activity related to anthocyanin synthesis in peels of different treatments

3 讨 论

不同品种苹果解袋后其果皮色泽参数的变化趋势不同。闫玖英[18]研究了澳洲青苹、金冠、新红星苹果果实解袋后果皮色泽参数的变化情况，结果发现：3个品种苹果果实解袋后果皮的L*、b*、h°值均呈下降趋势，但其下降的快慢不同，新红星的下降速度最快，澳洲青苹的次之，金冠的最慢；而其a*值均呈上升趋势，新红星的上升最快，澳洲青苹的次之，金冠的最慢；解袋后澳洲青苹和金冠的C*值变化都不大，而新红星的C*值却呈先下降后上升的变化趋势。迟馨等[10]研究发现，解袋后富士苹果果皮的L*和a*值均呈上升趋势，而其b*和C*值的变化均较不稳定，其h°值却呈稳步下降趋势。试验结果显示，随着解袋时间的延长，套袋和未套袋的芽变优系与长富2号果皮的L*、b*和h°值均表现出下降趋势，而其a*值却均呈上升趋势，其C*值在解袋后0～6 d表现出下降趋势，解袋后8～30 d却均呈上升趋势。这一结果与闫玖英[18]的研究结果基本一致。芽变优系与长富2号果皮的L*、b*和h°值，套袋的均低于未套袋的；而芽变优系与长富2号果皮的a*值，未套袋的均低于套袋的。套袋的芽变优系果皮的a*值上升最快，且整体高于套袋的长富2号的。解袋后30 d，套袋的芽变优系和长富2号果皮的a*、b*、h°值与未套袋的果皮a*、b*、h°值之间其差异均极显著（P＜0.01），而与其L*、C*值之间均无显著差异，这表明套袋对果皮红绿色度、黄蓝色度、色调角均有显著影响，但对果皮的亮度、色泽饱和度的影响都不大。相关性分析结果表明，花青苷含量与L*、b*和h°值之间均呈极显著负相关（P＜0.01），而与a*值呈极显著正相关（P＜0.01）。这一结果说明，套袋能显著提高果面的光洁度。

表1 果皮色泽参数值、色素含量和花青苷合成相关酶活性之间的相关性分析结果†Table 1 Results of correlation analysis among peel color parameters, pigment content and enzyme activities related to anthocyanin synthesis

套袋为果实的生长发育提供了一个微域环境。套袋后光极度减弱，花青苷合成受阻，叶绿素和简单酚类的合成也受到抑制，导致果皮黄化，从而改变果皮对光的敏感性。解袋后的黄化果实受光后果皮中花青苷的含量迅速增加[19]。王甜元等[20]的研究结果表明，解袋5 d后果皮中花青苷的含量升高。研究中发现，浓红的芽变优系果皮中花青苷的含量在解袋后15 d时达到了第1个峰值，短暂下降后又回升，解袋后30 d达到最高值；而长富2号果皮中花青苷的含量，自解袋后0 d就开始平稳增加，解袋后30 d时也达到了最高值。程存刚等[21]的研究结果表明，套袋能明显地影响苹果果皮中花青苷的含量，采收时套袋苹果果皮中花青苷的含量为对照的2.6倍。试验结果表明，采收时套袋的芽变优系果皮中花青苷的含量，与长富2号果皮中花青苷的含量相比，增加了21.2%，说明套袋能促进其对花青苷的积累。而未套袋的芽变优系果皮的着色依然优异，这为免袋栽培提供了可能。芽变优系果皮中花青苷的含量始终高于长富2号的，而其叶绿素的含量差异不大，这说明红色的呈现是花青苷含量明显升高所致，而与叶绿素含量无关，这与刘晓静等[8]的研究结果一致。

花青苷的合成与PAL、CHI、DFR、UFGT等酶的活性都有一定的关系。华星等[22]的研究结果表明，蓝莓PAL酶活性的变化趋势与花青苷的积累相反，果实发育前期酶活性较高，但此时花青苷的积累较少，而当果实发育至成熟期花青苷大量积累时，酶活性却逐渐下降。PAL酶不是蓝莓花青苷合成的关键酶。但是，靳韦等[23]认为，随着果皮中花青苷含量的增加，果皮中PAL的活性也增强，PAL活性与花青苷含量间呈正相关。PAL是否为花青苷合成的关键酶一直存在争议[24]。张党权等[25]认为，CHI的表达量会直接影响花青苷的合成。有研究者指出，CHI活性的上升趋势与花青苷含量的增加趋势一致[17]；但也有研究者证明，CHI活性与果皮中花青苷的合成的关系不密切[12,26]。Murray等[15]认为，常春藤成年组织中DFR活性的缺乏是其花青苷积累的限制因素。苹果[27]、草莓[28]和荔枝[12]中花青苷的含量与UFGT的活性均呈明显的正相关，说明其二者间均有密切关系。从不稳定的花青素转变为稳定的花青苷，可能是花青苷合成的极其关键的步骤之一。研究中发现，套袋的芽变优系和长富2号果皮中PAL的活性在解袋后0～30 d的波动均较小，与未套袋的变化趋势基本一致；套袋和未套袋的芽变优系与长富2号果皮中CHI的活性均呈上升趋势；芽变优系与长富2号果皮中CHI的活性，套袋的均明显低于未套袋的。套袋和未套袋的芽变优系和长富2号果皮中DFR活性的变化趋势与其CHI活性的变化趋势均相似，但套袋的芽变优系和长富2号果皮中DFR的活性均呈上升趋势，而未套袋的芽变优系和长富2号果皮中DFR的活性均呈下降趋势；套袋和未套袋的芽变优系果皮中UFGT的活性均呈上升趋势，而套袋和未套袋的长富2号果皮中UFGT的活性均平缓波动。相关性分析结果表明，花青苷含量与CHI、UFGT活性之间均呈极显著相关。因此认为，CHI、UFGT都是调控花青苷合成的关键酶。由此推测，红色芽变着色优异的原因可能是花青苷含量明显升高和UFGT活性较强。

套袋措施是生产中常用的改善果实着色的技术之一，但在实际生产中存在用工多、生产成本高、生态环境污染等一系列的问题，单纯的套袋并不能显著改善果实着色和风味问题。因此，选育出可免袋栽培的优良品种，开展无袋化栽培，这是富士苹果生产的迫切需要，也是苹果栽培的发展趋势。本研究仅仅分析了长富2号及其芽变优系苹果果实解袋后果皮的着色规律、花青苷合成相关酶活性的差异情况，而对其果实品质未进行全面评价，今后仍需从其品质与商品价值两方面综合评判该芽变优系是否可以用作免袋栽培品种。

4 结 论

研究结果表明，套袋可显著提高长富2号及其芽变优系苹果果面的光洁度，增加果皮中花青苷的含量，降低其叶绿素含量。PAL并非花青苷合成的关键酶，而CHI和UFGT的活性与果实中花青苷合成的关系均密切，芽变优系和长富2号均通过增强CHI与UFGT的活性来促进花青苷的合成。果皮红色产生的主要原因可能是花青苷含量明显升高与UFGT活性较高，而与叶绿素含量不相关。