不同林龄木麻黄光合生理日变化及影响因子

黄云鹏，聂 森，，黄雍容，，叶功富，，廖蒙蒙

(1.福建省林业科学蜒究院，福建 福州 350012； 2.福建省木麻黄工程技术研究中心，福建 福州，350012)

木麻黄(Casuarinaequisetifolia)属于木麻黄科、木麻黄属，原产于澳大利亚、东南亚和太平洋群岛，中国引种约有80多年历史。该树种生长迅速，根系发达深广，具有抗风能力强、耐盐碱、耐干旱、耐贫瘠等优良特性[1]。自20世纪50年代引种至我国东南沿海地区，表现了很好的适应性和丰产性，在防风固沙、改善生态环境、保障农业稳产高产、发展区域经济、促进生态安全和提供木材等方面发挥着巨大的作用，现已成为沿海防护林的主要造林树种，是我国东南海岸带宏伟的绿色生态屏障[1]。海岸带木麻黄常年受干旱、盐碱和大风等各种恶劣生态环境以及经营管理不善的影响，出现林分老化、树种单一、生长衰退、结构不理想、低质低效林分增加、防护效能降低等现象，严重制约了木麻黄防护林生态效能的持续发挥。众多学者对木麻黄防护林退化、低质低效林的形成和发展的原因和机制进行了深入研究，为沿海木麻黄防护林的经营管理提供参考依据[2-6]。

光合作用是植物生长重要的生理过程，净光合速率是衡量光合作用效能的重要指标。影响光合作用效率的因素大致可分成生态环境因素包括光照、水分、大气中CO2浓度、温度、矿质元素等和植物自身条件(叶绿素含量、不同年龄等)两类，以及内外因子共同影响，其受限制的程度取决于供应量最少的那个因子[7-8]。有研究者从水分胁迫[9-10]和风胁迫[11-12]的角度分别对木麻黄的光合作用、蒸腾作用和水分利用效率进行研究，探讨在不同环境条件下各种生理生态因子对木麻黄光合作用、蒸腾作用和水分利用效率的影响。探明不同生长期木麻黄光合能力差异的主要影响因素将有助于揭示木麻黄防护林林分退化、生态效能减弱的生理机制，对沿海木麻黄防护林经营和管理有理论指导意义。

本研究以福建东南沿海惠安县赤湖林场有代表性的3个年龄阶段(6、22、39 a)的木麻黄人工林为研究对象，采用Li-6400便携式光合测定系统测定木麻黄光合生理指标以及主要环境因子参数，分析不同林龄木麻黄人工林光合作用、蒸腾作用及水分利用效率的日变化及其与相关生理生态因子的关系，探讨影响不同林龄木麻黄林木光合生理的主要因子，从而为沿海防护林的更新改造和可持续经营提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建省惠安县赤湖国有林场，位于福建东南沿海(118°38′ E、24°49′ N)，属亚热带海洋性气候，干湿季节区别明显。年均降水量1022 mm，降水集中在5—9月，11月—翌年2月为旱季；年均蒸发量2028 mm；年均气温19.7 ℃，终年无霜冻；秋冬多东北大风，8级以上大风天数约100 d，夏季多为西南风，7—9月多台风和暴雨。土壤为风沙土，土层厚度60～80 cm，肥力低。

1.2 光合生理指标及环境因子日变化测定

木麻黄龄级龄组划分标准：6、22、39 a分属于幼龄林、成熟林、过熟林[13]，在赤湖国有林场选择林分环境状况较一致的6、22、39 a的木麻黄人工林(表1)为研究对象，在每个林分内林窗部位搭铁架，选取健康无病虫害的木麻黄平均木植株各5株，每株选择长势一致的成熟小枝作为试材。

表1 试验地林分概况

选择晴朗无云的天气，于8∶00—17∶00，用Li-6400便携式光合测定仪每小时测定1次，每株重复记录5组数据，连续3 d进行光合生理测定，取平均值。测定指标包括光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、光合有效辐射(PAR)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、大气相对湿度(RH)、叶面水汽压亏缺(Vpd)等光合生理及环境因子。水分利用效率WUE以净光合速率(Pn)与蒸腾速率(Tr)的比值Pn/Tr计算所得，单位为mmol·mol-1。

1.3 数据处理

数据的初步统计采用Excel软件完成，用SPSS 15.0统计软件进行相关性分析，用Sigma plot软件进行画图。

2 结果与分析

2.1 不同林龄木麻黄林分环境因子日变化特征

不同林龄木麻黄林分、不同环境参数日变化特征有一定差异(图1)。3个林分的最大光合有效辐射PAR在500～900 μmol·m-2·s-1之间(图1A)，呈单峰曲线变化趋势。6 a林分PAR峰值在13∶00左右出现，22、39 a林分在12∶00达最大值。3个林龄木麻黄林分最高空气温度T变化呈单峰趋势(图1B)，最高温出现在10∶00—12∶00之间。环境中CO2浓度在394～406 μmol·mol-1之间变化(图1C)，CO2浓度在8∶00—10∶00迅速降低，10∶00后趋于平缓，12∶00后开始逐渐升高。3个木麻黄林分内空气相对湿度RH均呈现早晚高，中午低的趋势，最低出现在11∶00—13∶00之间(图1D)。

A.光合有效辐射(PAR)；B.空气温度(Ta)；C.环境CO2浓度(Ca)；D.空气相对湿度(RH)图1 环境因子日变化特征

2.2 不同林龄木麻黄林分光合生理日变化特征

2.2.1 净光合速率(Pn)日变化 从图2A可以看出，39 a木麻黄林分净光合速率日变化呈单峰曲线，6、22 a则呈双峰曲线，不同林分达峰值时间有差异。3个林分光合速率早上均随时间上升，6、39 a木麻黄在10∶00达到峰值，22 a林分则11∶00达到峰值；随后都开始下降，但6 a林分在11∶00降至低谷，22、39 a林分13∶00降至低谷；随后再次上升，6 a林分在13∶00，22、39 a林分在14∶00分别达到次峰；随后逐渐下降。结果表明，6、22 a木麻黄小枝光合作用具有明显的“午休”现象，而39 a木麻黄小枝的光合作用则没有“午休”现象。3个林分木麻黄成熟小枝净光合速率日变化曲线的峰值表现为39 a林分>6 a林分>22 a林分。

2.2.2 气孔导度(Gs)日变化 3个林分木麻黄气孔导度变化呈双峰变化趋势，但总体随时间的变化呈下降趋势(图2B)。各林龄木麻黄小枝的气孔导度均在上午有一个短暂的上升，6、39 a林分于9∶00达到最大值，22 a林分于10∶00达到最大值；然后均开始曲折下降。日出后光照强度不断增强，同时温度也有一定上升，气孔逐渐打开，因而早上气孔导度随着时间而增加；此后，随着光线持续增强，温度继续升高，气孔产生一定程度的关闭；中午过后，光强下降，温度下降，气孔导度又出现波动。

2.2.3 胞间CO2浓度(Ci)日变化 3种林龄木麻黄成熟小枝胞间CO2浓度的日变化与Pn值的日变化大致呈相反变化趋势(图2C)，其中22、39 a林分呈现W型，波动较大；而6 a林分呈现V型。随着光照强度的增强，净光合速率增加，各林龄木麻黄成熟小枝胞间CO2浓度下降，22、39 a林分胞间CO2浓度均在11∶00达低谷，随着温度升高，出现“午休”现象，胞间CO2浓度短暂升高，13∶00出现小峰，14∶00降至低谷，随后缓慢升高；而6 a林分仅在13∶00达到低谷，后急剧升高。

2.2.4 蒸腾作用(Tr)日变化特征 3种林分蒸腾作用(Tr)日变化趋势相似(图2D)，均在11∶00达到顶峰，随后逐渐下降。6、22 a木麻黄小枝蒸腾速率的日变化为单峰曲线，11∶00达到顶峰后逐渐下降；而39 a木麻黄小枝蒸腾速率的日变化为双峰曲线，11∶00到达最大值，随后下降，12∶00到达低谷后再次缓慢上升，于13∶00到达次峰，此后逐渐下降。3个年龄木麻黄小枝蒸腾速率日变化的峰值分别是：6 a(0.920±0.07)、22 a(0.601±0.06)、39 a(0.831±0.07) mmol·m-2·s-1。

A.净光合速率(Pn)；B.气孔导度(Gs)；C.胞间CO2浓度(Ci)；D.蒸腾速率(Tr)图2 不同林龄木麻黄光合生理参数日变化特征

2.2.5 水分利用效率(WUE)日变化特征 不同生长期木麻黄小枝的水分利用效率均表现为双峰曲线变化趋势，但到达峰值时间有差异(图3)。6 a林分在早上日出后，净光合速率和蒸腾速率增加，随着环境条件的变化，小枝净光合速率的增幅和蒸腾速率的增幅交替上升，因此WUE先有一个短暂的上升，随后下降；中午再次上升，至13∶00左右达到峰值，后蒸腾速率与净光合速率开始降低，由于净光合速率下降幅度大于蒸腾速率，因而WUE下午逐渐下降。22 a林分在日出后，净光合速率增幅大于蒸腾速率增幅，WUE上升，至12∶00达到峰值；此后净光合速率因“午休”迅速降低，使得WUE下降，并在13∶00达到低谷；随后光合“午休”解除，光合速率缓慢回升，而蒸腾速率继续下降，WUE上升，15∶00左右再次达到高峰；此后，随着光照、温度等环境条件的变化，光合速率迅速下降，WUE再次下降。39 a木麻黄林分变化规律与22 a相似，早上上升，11∶00左右达到第1个峰值；随后下降，13∶00左右达到低谷；随后再次上升，14∶00左右再次升至峰值；随后逐渐下降。6、22、39 a木麻黄成熟小枝WUE日变化的最大值分别为：(4.90±0.3)、(7.42±0.5)、(6.40±0.4) mmol·mol-1。

图3 不同林龄木麻黄水分利用效率日变化

2.3 不同林龄木麻黄林分光合、蒸腾生理特征与生理生态因子相关分析

3个林龄木麻黄小枝光合、蒸腾和水分利用效率与主要生理生态因子相关分析结果见表2。3个林龄木麻黄小枝Pn与Ci呈极显著负相关关系，与PAR呈极显著正相关关系，与Ta呈显著和极显著正相关关系；除6 a林分外，22、39 a木麻黄Pn与RH呈极显著负相关关系，与Ca呈显著和极显著负相关关系。3个林龄Tr与Ci呈显著和极显著负相关关系，与PAR呈显著和极显著正相关关系；除6 a林分外，22、39 a木麻黄Tr与Ta呈极显著正相关关系，与Ca和RH呈极显著负相关关系；此外22 a木麻黄Tr与Gs呈显著正相关关系。3个林龄木麻黄WUE与Ci呈显著和极显著负相关关系，6 a木麻黄WUE与PAR呈极显著正相关关系，与其它因子无显著相关性。

表2 不同林龄木麻黄小枝Pn、Tr和WUE与各项生理生态因子的相关性分析

3 结论与讨论

3.1 不同林龄木麻黄林分环境因子特征分析

光照是各微环境因子差异的驱动因素，3种林龄木麻黄林分微环境变化总体遵循普遍规律，即光辐射(PAR)增强、空气温度(Ta)上升，空气中CO2浓度(Ca)和空气相对湿度(RH)下降。不同林龄木麻黄林分光辐射增强(PAR)、空气温度(Ta)和空气中CO2浓度(Ca)虽有一定差异，但差异不显著。木麻黄林分空气相对湿度一天内均表现22 a>6 a>39 a，这可能与林分的土壤含水量差异有关。

3.2 不同林龄木麻黄林分光合生理(Pn)特征分析

在自然条件下，植物的光合作用日变化进程有3种类型，单峰型、双峰型和不规则曲线[14-16]。本研究3种林龄木麻黄林分净光合速率到达峰值时间有差异，39 a木麻黄净光合速率日变化呈单峰变化趋势，先升高后降低，在10∶00达到峰值；6、22 a木麻黄净光合速率日变化呈双峰曲线变化趋势，上午和下午各达到一个峰值，中午出现低谷，即“午休”现象。光合作用日变化中的“午休”现象是一种普遍现象，是由多种原因综合导致，如光照、相对湿度、温度和CO2浓度等生态因子以及气孔导度、胞间CO2浓度、叶片水势和水蒸气压亏缺等生理因子[17]。早期的研究[18]认为光合作用受限制时，气孔导度和光合速率之间的高度正相关可以作为光合作用受气孔限制的依据，但许大全[19]指出这种依据并不可靠，他认为胞间CO2分压的降低是判定光合作用受气孔限制的不可缺少的条件，而胞间CO2分压的增加则是光合作用非气孔限制的最可靠依据。本研究相关分析结果表明，3个林龄木麻黄小枝Pn与Ci均呈极显著负相关关系，与PAR和Ta呈极显著正相关关系，与Gs无显著相关性。22、39 a木麻黄小枝的Pn在上午达到峰值后下降，此时气孔导度也下降，而胞间CO2浓度上升，于13∶00左右达到顶峰。可见，22、39 a林龄木麻黄小枝光合作用的“午休”，不是由于气孔限制所引起的，其Pn下降主要是由非气孔因素即叶肉细胞同化力下降导致的。6 a木麻黄小枝光合作用日变化中在13∶00达到最高峰，此时Gs和Ci达到低谷，PAR达最大值，可见该林龄木麻黄无明显的“午休”现象。6 a木麻黄Pn与PAR和Ta呈极显著和显著正相关，与Ci呈极显著负相关，说明其Pn日变化主要受外界环境因子变化的影响。

3.3 不同林龄木麻黄林分光合蒸腾作用(Tr)特征分析

蒸腾作用是植物生长中的重要生理过程，蒸腾作用强弱是树木水分代谢过程的重要指标，能反映树木的对水分的需求状况。翟洪波等[20]对不同年龄华北落叶松的蒸腾作用研究结果表明，6 a林分的蒸腾速率日变化为单峰曲线，15、31 a林分的为双峰曲线，与本研究结果(6、22 a木麻黄蒸腾速率日变化呈单峰曲线，39 a呈双峰曲线)类似。可见，不同林龄木麻黄小枝蒸腾速率日变化特征有差异。大量研究表明，光照强度是影响植物蒸腾作用的主要环境因子[21]，本研究结果表明3种林龄木麻黄Tr日变化与PAR呈极显著正相关关系，与前人的研究结果一致。气温和空气相对湿度也是影响木麻黄小枝蒸腾速率的重要环境因子，22、39 a木麻黄小枝蒸腾速率均与气温呈显著正相关关系，而与空气相对湿度负相关显著。多数学者普遍认为的气孔导度是影响蒸腾作用的主要内部因子[22]，但本研究显示仅22 a木麻黄的Tr与Gs呈显著正相关，6、39 a木麻黄的Tr与Gs的相关性不显著，这可能与试验地距离海岸线较近，受海风、潮汐、土壤盐度高等因素的影响，气孔导度的变化与蒸腾速率的变化不同步导致[12]，需进行深入研究验证。结果表明，3个林龄木麻黄小枝蒸腾作用受不同环境因素的影响，光照强度是影响各年龄段木麻黄Tr日变化的重要环境因子；此外，22、39 a木麻黄小枝Tr还受空气CO2浓度、气温和相对湿度等多种环境因子变化的影响。

3.4 不同林龄木麻黄林分水分利用效率(WUE)特征分析

植物的水分利用效率(WUE)反映碳同化和水分耗散的关系，以瞬时净光合速率与蒸腾速率的比值来表示。WUE的大小不仅受植物根、茎、叶等组织生物结构特征的影响，同时也受外界环境因子及土壤水分的影响[23]，随着光照的逐渐增强，气温上升，空气相对湿度下降，气孔导度发生变化，净光合速率和蒸腾速率随之发生变化，导致WUE有所不同[24]。本研究3种林龄木麻黄小枝的水分利用效率均表现为双峰曲线变化趋势，但到达峰值时间有差异，6、22、39 a木麻黄WUE日变化峰值时间分别为13∶00、15∶00、10∶00，最大值分别为(4.90±0.3)、(7.42±0.5)、(6.40±0.4) mmol·mol-1。袁颖红等[25]研究结果表明随林龄增大，桉树WUE降低；而孔令伦等[26]研究表明，杉木WUE随林龄变化不显著；鲍婧婷等[27]研究结果表明，不同林龄柠条会通过调整水分利用策略应对干旱，中幼龄林光合能力高于老龄林，而水分利用效率较低。可见，植物WUE与其光合、蒸腾等生理因素密切相关，植物会根据其生长环境条件调整满足自身生长需要。本研究各龄级木麻黄WUE与Ci呈极显著和显著负相关，其中6 a木麻黄成熟小枝WUE与PAR呈极显著正相关关系，22、39 a木麻黄WUE与各项生态因子也无显著相关关系。可见Ci是影响各林龄木麻黄成熟小枝WUE日变化的主要生理因子，Ci通过调节Pn间接影响WUE。PAR是6 a林分最主要的环境影响因子；而22、39 a林分小枝的水分利用效率日变化受环境变化影响较小，说明22、39 a林分对环境的适应性比6 a林分更强。土壤水分是影响植物WUE的重要环境因子，本研究并未测定，今后需进一步测定更多相关环境因子指标，对各环节因子对不同林龄木麻黄WUE的影响进行深度研究。