广东梅县阴那山省级自然保护区林下鸟兽多样性及时空分布格局

李保铨，张小丽，曹越，彭秋燕，刘玥楼，韩婉诗

1.广东梅县阴那山省级自然保护区管理处，广东 梅州 514781；2.广州草木蕃环境科技有限公司，广东 广州 510520

自然保护区在中国生物多样性保护中发挥着重要作用[1]，而保护区中野生生物资源的多样性则是衡量保护成效的重要指标[2]。红外相机技术十分适合探测活动隐秘，数量稀少的物种，并且可以在野外24h的不间断工作，越来越广泛地被运用在中国野生动物资源的调查中[3]。同时也为动物活动节律[4]、空间分布[5]等多方面的研究提供了基础数据。

广东梅县阴那山省级自然保护区山体高差悬殊，有明显的山地垂直气候，区域内植被类型丰富，为野生动物提供了良好的栖息环境[6]。但有关保护区的红外相机监测工作尚未见报道，鸟类和兽类的活动节律变化和空间分布特点也不明确，故该研究利用红外相机对保护区开展了鸟兽多样性监测，旨在更新完善保护区的生物编目和进一步提高保护区的管护能力。

1 研究区域概况

阴那山省级自然保护区位于广东省梅州市梅县区东部的雁洋镇，涉及大坪、塘心、南福、阴那、长教、石楼6个行政村，总面积2566hm2。地理坐标为24°21′35.89″N～24°25′31.24″N，116°21′31.78″E～116°25′39.60″E。该保护区地处南亚热带北缘的季风气候区，具有南亚热带与中亚热带过度气候特征。年平均气温为21℃，年降雨量1500mm，多集中在上半年，4月～9月为雨季，占全年降水量的75 %，夏季高温多雨，冬季较温暖，干湿季节比较明显[7]。

2 研究方法

2.1 数据采集

利用ArcGIS软件将阴那山保护区分为若干个1km×1km的公里网格[8]，共布设52台红外相机，核心保护区为此次的优先重点区域，共计有33个网格布设红外相机。其中生境类型较优、人为干扰较少、发现动物痕迹处较多的网格内布设2台红外相机(共有19个网格)，另外14个网格内布设1台红外相机。

此次红外相机所使用的型号均为优威UVL4-CN，监测时间为2021年7月19日至2022年2月25日，共计7个月。在监测期间，因相机丢失和拍摄效果原因对12个位点进行了调整换位，有效监测位点累计62个。

相机的具体安装过程为：依据实地观察到的动物痕迹，确定捆绑树木的位置，高度在20cm～50cm之间，稍微清理相机拍摄区域的杂草树枝，同时记录下布设(维护)时间和人员、相机位点海拔、经纬度、生境特点和植被类型等。

2.2 数据处理

对同一台相机所拍摄到的物种照片进行独立性判定，即同一台相机在超过30min后所拍摄的同一种的照片或视频视为独立有效，定义为独立照片(Independent photograph,IP)[9]。每台红外相机连续工作24h视为1个相机工作日，所有相机累计相加的工作日为总相机工作日(Total camera days，TCD)。

数据计算分析运用以下公式：

利用物种独立照片数占总有效相机工作日的百分比作为各个物种的相对多度指数(Relative abundance index，RAI)。公式如下：

其中IP为独立照片数，T为总有效相机工作日[10]。

选取相对多度靠前的物种，分析其活动节律。以每2h为间隔，计算各时间段的相对丰富度(Time period relative abundance index，TRAI)

其中，Dij为物种i在j时间段出现的照片数，Ni为物种i的照片总数[10]。

鸟类物种分类参考《中国鸟类分类与分布名录(第三版)》[11]，物种鉴定参考《中国鸟类观察手册》[12]。兽类物种分类及鉴定主要参考《中国兽类图鉴》[13]。

物种国家保护等级参照2021年发布的《国家重点保护野生动物名录》(http：//www.forestry.gov.cn/main/5461/20210205/122418860831352.html)，IUCN物种红色名录等级的评估参照IUCN Red List(http：//www.iucnredlist.org/)，中国物种红色名录等级参照《中国脊椎动物红色名录》[14]。

图1 广东梅县阴那山省级自然保护区红外相机点位分布Fig.1 The Location of Camera Traps in Meixian Yinnashan Provincial Nature Reserve,Guangdong

3 结果与分析

3.1 物种组成与相对多度

从2021年7月到2022年2月，62个红外相机监测位点累计工作10650个相机工作日，获得有效照片组11227份，独立有效照片6665张，其中兽类照片2372张、鸟类照片3133张、鼠类照片1072张、干扰照片88张。

监测到哺乳动物3目8科11种，其中属于国家二级重点保护物种有豹猫(Prionailurus bengalensis)。

监测到鸟类8目17科36种，其中属于国家二级重点保护物种的有白鹇(Lophura nycthemera)、白眉山鹧鸪(Arborophila gingica)、凤头鹰(Accipiter trivirgatus)、松雀鹰(Accipiter virgatus)、褐翅鸦鹃(Centropus sinensis)、红头咬鹃(Harpactes erythrocephalus)、画眉(Garrulax canorus)、红嘴相思鸟(Leiothrix lutea)、仙八色鸫(Pitta nympha)。

兽类中相对多度指数较高的前5种为倭花鼠(Tamiops maritimus RAI=9.35)、野猪(Sus scrofa RAI=7.23)、鼬獾(Melogale moschata RAI=2.85)、果子狸(RAI=1.44)和豹猫(RAI=0.71)。鸟类中相对多度指数较高的前5种为白鹇(RAI=17.86)、白眉山鹧鸪(RAI=3.72)、紫啸鸫(Myophonus caeruleus RAI=3.12)、灰背鸫(Turdus hortulorum RAI=0.86)和灰胸竹鸡(Bambusicola thoracicus RAI=0.62)。

表1 广东梅县阴那山省级自然保护区红外相机监测兽类和鸟类记录Tab.1 Mammals and Birds Recorded from Camera Traps in Meixian Yinnashan Provincial Nature Reserve，Guangdong

注：二表示国家二级重点保护野生动物；Ⅰ/Ⅱ/Ⅲ表示CITES附录Ⅰ/Ⅱ/Ⅲ；G表示广东省重点保护野生动物(2021)；VU表示易危，NT表示近危(IUCN Red List)；vu表示易危，nt表示近危(《中国脊椎动物红色名录》)；3表示被列入《国家保护的有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》；*表示中国特有种。

图2 红外相机拍摄的珍稀濒危重点保护物种Fig.2 Rare and Endangered Species Photographed by Camera Traps

3.2 时序变化

3.2.1 月活动节律

选取相对多度排前3位的鸟类和兽类数据，分析其月活动节律。

倭花鼠在11月～12月是其活动高峰段，而其余月份活动频率明显降低；野猪的活动模式呈单峰型，主要集中在11月，但其他月份也有一定的活动频率；鼬獾在月度间的的活动频率差异不明显，始终维持在一定范围之内。

白鹇的活动模式呈倒“U”型，活动频率先逐步上升后缓慢下降，在10月达到最高；白眉山鹧鸪的活动模式同白鹇相似，但其活动最高峰在8月；紫啸鸫的活动频率主要集中在8月～9月，随后活动频率缓慢下降。

图3 广东梅县阴那山省级自然保护区六种典型动物的月活动节律Fig.3 The Monthly Activity Patterns of Six Kinds of Typical Animals in Meixian Yinnashan Provincial Nature Reserve，Guangdong

3.2.2 日活动节律

选取相对多度排前3位的鸟类和兽类数据，分析其日活动节律。

倭花鼠的活动模式呈单峰型，主要集中10:00～12:00。野猪的活动模式呈双峰型，主要集中在8:00～10:00和16:00～18:00。鼬獾的活动模式呈双峰型，主要集中在2:00～4:00和20:00～22:00。总体来看，鼬獾表现出明显的夜行性活动特征，而倭花鼠则表现出明显的昼行性活动特征。保护区内的野猪活动主要是集中在白天(6:00～18:00)，但夜间也有较弱的活动频率。

白鹇的活动模式呈单峰型，主要集中在8:00～10:00，但在白天时段(6:00～18:00)活动强度一直保持较高水平。白眉山鹧鸪的活动模式呈双峰型，有明显的晨昏性，主要集中在6:00～8:00和16:00～18:00。紫啸鸫的活动模式呈双峰型，有一定的晨昏性，主要集中在6:00～8:00和16:00～18:00。3种鸟类基本上都表现出明显的昼行性。

图4 广东梅县阴那山省级自然保护区六种典型动物的日活动节律Fig.4 The Daily Activity Patterns of Six Kinds of Typical Animals in Meixian Yinnashan Provincial Nature Reserve,Guangdong

3.3 空间变化

3.3.1 海拔与物种组成变化关系

结合阴那山保护区的实际海拔梯度，该次的红外相机布设可分为3个海拔段，分别为344m～500m、501m～700m和701m～1089m。但因实地布设生境和可达性等因素，每个海拔段的累计相机位点数并不相同，故采用拍摄率(独立有效照片/相机日)和物种数/累计相机位点数的比率，来说明物种相对多度和多样性程度的变化。

在拍摄率方面，在501m～700m区间段达到最大值70.31%，701m～1089m区间段的拍摄率大于344m～500m区间段。

在物种数/累计相机位点数比率方面，在501m～700m区间段达到最大值1.58，701m～1089m区间段的该比率要低于344m～500m区间段。

可见，阴那山保护区内501m～700m的海拔区间段在野生动物拍摄率和单个相机位点可拍摄到的物种数上均为最高(图4)。

表2 不同海拔段下红外相机数据记录表Tab.2 Data Record of Camera Trap at Different Altitudes

图5 不同海拔段下的拍摄率与单台相机可拍摄物种数Fig.5 The Photographic Rate and the Number of Species that Can Be Photographed by Single Camera at Different Altitudes

3.3.2 生境与物种组成变化关系

结合阴那山保护区的实际生境类型，该次红外相机布设生境类型可分为5类。其中竹阔混交林、竹针阔混交林和竹林生境面积占比小，布设的红外相机分别为2台、1台和1台，由于相机位点较少，无法准确的代表该种生境类型的状况，故不纳入分析中。

在拍摄率方面，阴那山保护区中的常绿阔叶林(66.02%)明显大于针阔混交林(50.27%)；而在物种数/累计相机位点数比率方面，针阔混交林(1.60)要大于常绿阔叶林(1.16)。

表3 不同生境下红外相机数据记录表Tab.3 Data Record Form of Camera Trap in Different Habitats

4 结论与讨论

4.1 物种多样性

该次调查结果表明，倭花鼠、野猪、鼬獾、果子狸和豹猫等在保护区内数量较多且分布较广。可见阴那山保护区内的兽类主要以中小型为主，而像大型的麂类——赤麂的相对多度仅有0.18，赤麂生性机敏，胆小怕人，保护区内的生境存在一定的破碎化且人类活动较频繁，这可能会对其造成一定的生存压力，但有相关研究指出赤麂的日活动节律可以在夜行、日行或者晨昏活动型之间转变，显示出较高的灵活性和适应性[13]。红外相机也记录了大量鼠类活动的影像，独立有效照片占总数的16.08%。但鼠类仅在夜间出没，导致无法根据形态特征、皮毛颜色对其进行鉴定，仅白腹巨鼠(Leopoldamys edwardsi)因其体型较大，可初步判断。

在鸟类中，白鹇、白眉山鹧鸪、紫啸鸫、灰背鸫和灰胸竹鸡等在保护区内数量较多且分布较广。林下层鸟类群落结构主要以样线法较少记录的雉科(RAI=22.20)、鹟科(RAI=3.23)、鸫科(RAI=2.19)和噪鹛科(RAI=1.11)鸟类为主。红外相机对拍摄常在林冠层和空中活动的鸟类有一定偶然性[15]，如该次监测到的红头咬鹃和凤头鹰。随着监测时间增加，可能记录到更多鸟类。

4.2 活动节律

松鼠类的活动节律会受光周期和温度变化影响，气温过高或过低都会使其减少活动，在秋冬季(11月～12月)，倭花鼠更偏好于在阳光较好，温度较高的时间段(正午)活动[16-17]。野猪的活动频率在11月增加，这可能与扩大觅食范围，增加进食频率有关，以应对即将到来的冬季；其对外界因素适应性强，活动节律多变，晨昏活动可以有效避免中午的阳光，以减少体内水分的消耗[18-19]。鼬獾的活动频率受季节变化影响较小，是典型的夜行性动物，一方面可能是它拥有更好的夜视能力且听觉或嗅觉较为灵敏[16]，另一方面，夜间的活动可以更好的避免人为活动的干扰。

白鹇日活动模式主要受生理调控和光照影响，在不同季节会有所不同[20-21]，此外，也受食物丰度的影响，在8月～10月期间，大多数植物进入果期，白鹇觅食活动增加；从日活动节律来看，阴那山保护区白鹇在日间时段均有较高的活动频率，可能与其种群密度较高而使拍摄率增大有关。白眉山鹧鸪多在晨昏活动，即使是在气温较高的8月，也有很好的适应性；其日活动节律与在广东车八岭保护区中的研究结果一致，两个保护区纬度相近，雉类物种组成相同，昼夜长短和种间竞争因素对白眉山鹧鸪活动节律的影响较为相似[22]。紫啸鸫喜好栖息于山涧溪流旁，在9月之后，降雨逐步减少，部分溪流也会随之干涸，再加之食物的短缺，其活动范围也逐渐缩小，活动频率也逐步降低；夏季早晚气温凉爽，是其活动的高峰期，为了避免体内水分的流失，随着气温的升高活动频率也逐渐降低。

4.3 生境及海拔与物种组成关系

根据中域效应假说的预测，分布范围较大的物种更容易在分布空间的中心形成物种多样性的峰值[23-24]。李晟等研究指出，秦岭南坡中等海拔段有蹄类的物种丰富度最高[25]。阴那山保护区的最高海拔为1298m，该次调查结果显示在501m～700m区间段拥有最高的拍摄率，且单个相机位点可拍摄到的物种数最高。此外，在344m～500m区间段，有着相对较高的物种数/累计相机位点数比率和较低的拍摄率，由此可推测该区间段的物种丰富度较高，但种群数量较少，可能多是一些被相机偶然拍摄到的林冠层鸟类造成了这种现象。在701m～1089m区间段结果相反，表明该区间段物种丰富度较低，但某些物种的种群数量较高。

该次红外相机布设的生境主要为常绿阔叶林和针阔混交林。阴那山保护区针阔混交林中的针叶林多是马尾松、杉木，植物性食物丰富度不及常绿阔叶林，但针阔混交林的郁闭度相对较低，林下层植被更加丰富，可共多数物种隐蔽。而常绿阔叶林下，相对空阔，野生动物暴露在相机下的概率增加，故在拍摄率方面，常绿阔叶林大于针阔混交林，而在物种数/累计相机位点数比率方面，针阔混交林要大于常绿阔叶林。