NaCl胁迫对3个桂花品种离子吸收和运输的影响

李 霞， 高树桃， 吴 红， 杨秀莲， 王良桂

(1.江苏农牧科技职业学院园林园艺学院，江苏泰州 225300； 2.中衡设计集团股份有限公司，江苏苏州 215000；3.南京林业大学风景园林学院，江苏南京 210037)

土壤盐渍化是指易溶性盐分在土壤表层积累的现象或过程，也称盐碱化。盐胁迫损害植物的细胞、组织和器官，阻碍植物生长，从而导致植物生物量锐减，是限制植物生长与分布最主要的环境因素之一[1]。土壤中较高的盐离子含量造成植物的离子毒害及离子失衡，干扰植物对K+、Ca2+、Mg2+等营养离子的吸收，造成植物营养成分的亏缺，从而影响植物的生长发育[2]。为适应盐胁迫环境，植物通过积累大量无机盐离子渗透调节盐离子胁迫，将盐离子外排和离子区隔化，从而减弱盐离子对细胞的毒害[3]。

桂花(OsmanthusfragransLour.)是木樨科木樨属植物，是我国传统十大名花之一，著名的香花树种，兼顾观赏与食用价值。同时，桂花四季常绿，病虫害少，树型美观，是一种绿化、美化、香化环境的优良园林树种和经济树种[4]。但是盐渍化土壤严重影响桂花的生长，使得桂花应用范围十分受限。目前，国内学者对桂花在NaCl 胁迫下的幼苗生长、光合响应、生理特性及叶片超微结构进行了研究[5-7]，但对桂花各个器官中离子分布、吸收和运输的研究尚未见报道。本试验研究不同浓度NaCl 胁迫下大叶银桂、晚籽银桂和紫梗籽银桂幼苗不同器官中Na+、K+、Ca2+、Mg2+的含量变化及其在各器官间的运输和分配特征，探讨盐胁迫下3种桂花的耐盐机制，为今后桂花品种的抗盐性选育和推广提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料选用大叶银桂、晚籽银桂、紫梗籽银桂的1年生实生苗。

1.2 供试幼苗培育与处理

试验于2021年4月底在南京林业大学苗圃基地(118°48′42″E、32°04′34″N)进行，采集3个桂花品种(大叶银桂、晚籽银桂、紫梗籽银桂)的种子，经15%赤霉素处理后于恒温箱中培养至发芽，后移至温室继续培养，待小苗长出5～6张真叶后，挑选长势一致的植株定植于直径8 cm、高度12 cm的花盆中，翌年6月进行盐胁迫处理。分别用40、70、100 mmol/L NaCl的Hogland营养液作为处理组浇灌幼苗，设不含NaCl的Hoagland 溶液为对照组，每个品种240株，每个处理3个重复。为避免盐冲击效应，首次处理为 40 mmol/L，每2 d浇灌预定浓度溶液1次，每次增加30 mmol/L，每次0.5 L/盆，直至预定浓度，达到各处理浓度的当天为处理 0 d，盐胁迫30 d后结束试验。

1.3 指标测定

1.3.1 生长量 株高生长量H：在盐胁迫处理前测定1次植株高度H1，盐胁迫30 d即处理结束后测定1次H2，植株高度生长量计算公式为H=H2-H1。每个处理测定10株，取平均值[8]。

1.3.2 盐害指数 盐害指数：计算幼苗在不同浓度盐胁迫下的盐害指数，计算公式为：盐害指数=∑(盐害级值×相应盐害级株数)/(总株数×盐害最高级值)×100%[9]。

1.3.3 盐害率 盐害率：在试验结束后，对不同品种不同处理分别统计栽植总株数和出现盐害症状的株数。计算公式：盐害率=出现盐害症状株数/调查总株数×100%[10]。

1.4 数据处理

所测数据使用Excel 2013绘制示意图表，用SPSS 23.0统计分析软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对3个品种桂花幼苗生长、盐害指数和盐害率的影响

由图1可知，随着NaCl浓度的增加，3个桂花品种幼苗的生长量都呈下降趋势，生长均受到不同程度的抑制，其中对大叶银桂生长量的抑制显著高于其他2种。随着NaCl浓度的增加，3个桂花品种的盐害指数和盐害率都呈增大趋势，在70 mmol/L NaCl胁迫下，大叶银桂、紫梗籽银桂、晚籽银桂的盐害指数分别为18.04%、11.88%、15.18%，盐害率分别为56.25%、25.00%、39.29%。在100 mmol/L NaCl胁迫下，大叶银桂、紫梗籽银桂、晚籽银桂的盐害指数分别为37.94%、23.66%、27.43%，盐害率分别为68.75%、44.64%、58.33%。大叶银桂的盐害指数和盐害率显著高于晚籽银桂和紫梗籽银桂。

2.2 盐胁迫对3个桂花品种不同器官中Na+、K+、Ca2+和Mg2+含量的影响

由图2可知，随着NaCl浓度的增大，3个品种桂花的根、茎、叶中的Na+含量均呈上升趋势，但增幅存在不同程度差异，Na+含量均表现为根>茎>叶，说明随着盐浓度的增加，Na+主要集中于桂花根和茎中。在100 mmol/L NaCl浓度下，紫梗籽银桂根中Na+含量达到最大值，为7.88 mg/g，大叶银桂叶中Na+含量达到最大值，为6.93 mg/g。在叶中Na+含量表现为大叶银桂>晚籽银桂>紫梗籽银桂，根中Na+含量表现为紫梗籽银桂>晚籽银桂>大叶银桂。

由图3可知，盐胁迫下K+在3个品种桂花根中的含量随盐浓度的增加呈不规律变化。大叶银桂根和叶中K+的含量随着NaCl浓度的增高呈先上升后下降的趋势，茎中则呈先降后升的趋势。大叶银桂根和茎中K+含量分别高于叶片37.23%、38.44%。在100 mmol/L NaCl浓度胁迫下紫梗籽银桂的根K+和叶K+含量比对照显著降低35.27%、7.76%(P<0.05)，而茎K+含量与对照差异不显著。晚籽银桂在40 mmol/L胁迫下，根K+显著高于对照35.53%，而叶K+显著低于对照12.77%(P<0.05)，茎K+含量与对照差异不显著。整体上看，盐胁迫下紫梗籽银桂和晚籽银桂茎、叶中K+含量高于大叶银桂。

由图4可知，随着盐浓度的升高，大叶银桂和紫梗籽银桂根中Ca2+含量呈先降后升趋势，在晚籽银桂中则呈不规律波动。当NaCl浓度为100 mmol/L时，紫梗籽银桂根中Ca2+含量增加到最大，为 10.77 mg/g。比较Ca2+在不同器官中含量可知，大叶银桂Ca2+含量排序为叶>茎>根，而紫梗籽银桂和晚籽银桂则为根>茎>叶。

由图5可知，当NaCl浓度为40 mmol/L时，3个桂花品种不同器官中的Mg2+含量与对照相比整体有不同程度的增加，说明低浓度的NaCl并不影响植株对Mg2+的吸收。当NaCl浓度为100 mmol/L时，3个品种根、茎中Mg2+的含量均高于对照。叶片中3个桂花品种Mg2+的含量随盐浓度的增加均表现为先升后降趋势。大叶银桂的Mg2+含量表现为根>叶>茎，紫梗籽银桂的Mg2+含量表现为叶>根>茎，晚籽银桂的Mg2+含量表现为叶>茎>根。不同程度盐胁迫下，3个桂花品种在根中Mg2+含量表现为大叶银桂>紫梗籽银桂>晚籽银桂，在叶片中Mg2+含量表现为紫梗籽银桂>晚籽银桂>大叶银桂。

2.3 盐胁迫对离子含量比值和离子运输系数的影响

由图6至图8可知，盐胁迫下不同桂花品种各器官K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+随盐浓度的增加整体呈下降趋势。在NaCl浓度为40 mmol/L时，3个桂花品种各器官K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+比值迅速下降，随着盐浓度的增大，各比值下降变缓。另外，不同品种间各器官K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+也存在显著差异(P<0.05)。具体表现为：盐胁迫下在叶片中紫梗籽银桂的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+均值高于其他2个品种，说明紫梗籽银桂叶片对营养离子的吸收能力强于大叶银桂和晚籽银桂。在根、茎中，大叶银桂的Ca2+/Na+、Mg2+/Na+均值高于其他2个品种，说明大叶银桂的根、茎对Ca2+、Mg2+的吸收要强于紫梗籽银桂和晚籽银桂。

由图9至图11可知，在盐胁迫下，大叶银桂中从根到茎的SK+，Na+、SMg2+，Na+都低于对照且呈先降后升的趋势，SCa2+，Na+在NaCl浓度70 mmol/L时趋于对照水平， 而在低浓度和高浓度盐处理时均低于对照，整体波动明显，无一致趋势。从茎到叶、从根到叶的运输中，各离子运输系数整体上都呈下降趋势。紫梗籽银桂从根到茎的SK+，Na+、SCa2+，Na+、SMg2+，Na+整体呈先降后升的趋势。各离子从茎运输到叶中时，均随盐浓度升高而下降，在中高浓度时降幅显著。从根到叶的各离子运输系数整体呈下降趋势，其中SCa2+，Na+和SMg2+，Na+在NaCl浓度 100 mmol/L 时略有回升。在晚籽银桂中，随盐浓度升高，从根到茎中各离子运输系数先缓慢降低后升高；从茎到叶中SK+，Na+，SCa2+，Na+呈先升后降趋势，SMg2+，Na+呈下降趋势。从根到叶中，SCa2+，Na+、SMg2+，Na+先降后升，无一致趋势。

不同品种各器官间的SK+，Na+、SCa2+，Na+、SMg2+，Na+也存在差异，从根到茎SK+，Na+、SCa2+，Na+均值表现为大叶银桂>晚籽银桂>紫梗籽银桂。从茎到叶以及从根到叶的SK+，Na+、SMg2+，Na+在不同程度盐胁迫下的均值表现为紫梗籽银桂>晚籽银桂>大叶银桂。

3 讨论与结论

盐分对植物形态发育有显著的影响，植物因碳同化量减少而导致生物量减少[12]，生长抑制是植物对盐渍响应最敏感的过程[13]。生长量是评估植物受胁迫程度的重要指标之一[14-15]。在本研究中，3个桂花品种对盐胁迫的反应相似，随着NaCl浓度的增大，其高生长量均有不同程度的减少。其中紫梗籽银桂和晚籽银桂高度生长量均大于大叶银桂。盐害指数、盐害率越大，植物的耐盐性越弱[16]，随着盐浓度的升高3种桂花盐害指数和盐害率呈增加趋势。综合生长量、盐害指数和盐害率等因素，3个桂花品种的耐盐性排序为紫梗籽银桂>晚籽银桂>大叶银桂，这与杨秀莲等的试验结果[5]一致。

在盐胁迫下，盐离子和营养离子的竞争导致植物的离子失衡，进而影响根系对营养离子的吸收、运输和分配。随着NaCl浓度的增加，导致植物体内的Na+含量迅速聚集，造成了离子毒害和渗透胁迫。面对盐胁迫，植物一般采取直接排出和将其分隔至代谢缓慢的部位2种方式，植株的地上部分代谢比地下部分活跃，因而对Na+更敏感。从整株水平的调控来看，耐盐植物一般会减少Na+向地上部分的转移，将大部分Na+封闭在根中一些成熟细胞发育良好的液泡中，从而控制对Na+的运输，而盐敏感型植物则将Na+集中在叶中[17]。本试验中，Na+在桂花不同器官中分布的基本规律是根>茎>叶，植株利用根、茎中的Na+进行渗透调节，从而降低水势，使植株保持吸水，减轻生理干旱。这与鹅耳枥(Carpinusturczaninowii)[18]、沙枣(ElaeagnusangustifoliaL.)[19]、槲树(Quercusdentata)[20]、砂蓝刺头(Echinopsgmelini)[21]等植物将Na+截留在根部或根茎结合部，避免了其向叶片运输的耐盐机理类似。

K+参与植物的光合作用、呼吸作用和物质的运输，是植物体重要的营养物质和无机渗透调节剂。K+具有调节渗透压、细胞膨压、光合作用及离子平衡等功能，与植物耐盐性密切相关。而K+和Na+的离子半径和水合能相似，拮抗效应明显[22]，导致植物对K+吸收减少。本试验中，在中盐胁迫下，紫梗籽银桂根K+与对照差异不显著，但在高盐胁迫下根K+显著降低。相反，叶K+在低、中、高盐胁迫下均显著下降，但在高盐胁迫下有所回升，说明紫梗籽银桂在高盐胁迫下增强了K+从根到叶的流动。研究认为维持高水平的K+和K+/Na+是植物耐盐性的指标之一[23]，比较3个不同桂花不同器官的K+含量和K+/Na+比值发现，紫梗籽银桂K+总含量和K+/Na+均值高于其他2种，说明紫梗籽银桂根系通过增强K+的吸收来抑制根系过多地吸收Na+，从而保持细胞内的相对离子平衡状态，耐盐性较强，这一结果与陈少良等在杨树[24]、胡爱双等在八棱海棠[25]的研究结果一致。

钙在生物膜中是磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，可维持膜结构稳定性且具有较高的选择性，Ca2+作为植物细胞壁的主要成分能稳定和保护细胞膜，调控植物代谢和发育[26]。Ca2+有利于提高植物地上部分对K+的选择吸收能力，能维持较高的K+/Na+[27]，Na+的毒性可以通过添加Ca2+来降低，Ca2+可以抑制Na+的单向内流进入根部，控制Na+内流在植物耐盐性中起重要作用。Mg2+是叶绿素的组成成分之一，缺少镁植物的叶绿素便不能合成。K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+可用来表示盐逆境对植物离子平衡的破坏程度，其值越低代表Na+对K+、Ca2+和 Mg2+吸收的抑制效应越强，植物受盐害也就越严重。本研究发现大叶银桂叶片对Ca2+吸收较多，对Mg2+吸收较少；紫梗籽银桂、晚籽银桂叶片对Ca2+吸收较少，对Mg2+吸收较多。在叶片中大叶银桂Ca2+/Na+低于紫梗籽银桂，这主要与大叶银桂Na+主要集中在叶上有关。NaCl胁迫使3种桂花各器官的Ca2+/Na+、Mg2+/Na+显著降低，尤其在低盐浓度下下降明显，主要是因为植物对Na+大量吸收干扰了对营养元素的吸收和转运，造成了离子的失衡，总的来看，紫梗籽银桂Ca2+/Na+、Mg2+/Na+值高于其他2种，这可能与其耐盐性有密切关系，这与周琦等对鹅耳枥[17]、韩志平等对小型西瓜[28]的研究结果一致。

离子选择性运输系数表征植物向上运输离子的选择能力，盐胁迫下营养离子的选择性运输系数越大，表明植株促进营养离子和抑制盐离子向上运输的能力越强，根中的盐离子越多，代表耐盐性越强[29]。本研究中，随着盐胁迫的增强，大叶银桂从根到茎的离子运输系数高于其他2种，但紫梗籽银桂从根到叶、茎到叶离子运输系数均高于大叶银桂和晚籽银桂。说明紫梗籽银桂通过增强K+、Ca2+和Mg2+的整体运输能力来抑制盐离子的运输，从而维持较高的生理代谢水平，促进植株的营养生长。这与乌凤章等对高丛越橘幼苗的研究结果[30]基本一致。

综上所述，盐胁迫下3个桂花品种幼苗的生长、离子吸收和运输有显著差异，紫梗籽银桂盐害指数、盐害率均小于大叶银桂和晚籽银桂，其体内营养离子多且保持较高的离子含量比，整体离子选择性运输系数高于其他2种，故紫梗籽银桂有较强的耐盐能力，其次为晚籽银桂，大叶银桂最弱。紫梗籽银桂可适用于轻、中度盐渍化土壤的园林绿化环境中。