从蜜蜂的行为看其学习记忆机制

罗钰萱，胡福良

（1.浙江大学心理与行为科学系心理学2002班，浙江 杭州 310058；2.浙江大学动物科学学院，浙江 杭州 310058）

1 引言

从严密精细的“泌蜡筑巢”，到神秘高效的“舞蹈对话”，在人们的认知中，蜜蜂一直是一种具有“大智慧”的生物。而在我看来，这些技能的获取与蜜蜂强大的学习和记忆能力是密不可分的。如今，作为一种较为理想的模式生物，蜜蜂学习和记忆的特性正在吸引无数研究者的关注[1]。

在人类心理学的研究中，行为是最重要也是最根本的指标之一。对于抽象而难以直接测定的人格、情绪等变量，心理学家往往会利用“操作性定义”：即通过设计并操控相应的行为指标，将抽象的概念转换为可观察、可检测的具体项目[2]。在研究人的学习和记忆时，就会通过设置不同条件来观察行为的不同变化。

受到人类行为与心理的密切关系的启发，我不禁联想，在与蜜蜂相关的实验和研究中，是否也应用了类似的范式。蜜蜂是最典型的社会性动物之一。而蜂群内部完善的劳动分工体系，就涉及了其复杂多样的行为表现。也正是据此，生物学家们探究并证明了蜜蜂强大的学习记忆能力及其实现机制。

2 主要行为及其中的学习与记忆

2.1 返巢行为

顾名思义，“返巢行为”指的就是蜜蜂在离巢后准确找到蜂巢的位置并成功返回的行为[3]。要想顺利完成一次远距离飞行，蜜蜂就需要拥有确定方向和整合路径的能力。

人们在长期的观察中发现，幼蜂在第一次出巢时，都要把头朝向巢门口时高时低地飞翔，并不断围着蜂箱绕圈子[4]。由此，Gould首次提出了“认知地图”的概念。他认为蜜蜂能够收集并整合利用路程中的各种信息，从而得出一种最佳方案[5]。而WEHNER则认为蜜蜂是熟悉了特定路径[6]。其实，这2种导航模式并不矛盾。在此后的研究中，FRISCH和CHITTKA等都分别证明了蜜蜂利用标志物定位的返巢体系[7]。

从本质上来看，这其实就是一个学习和记忆的过程。在面对周围全新的环境时，蜜蜂首先会对飞行的路径进行学习。通过多次系统的飞行训练，它们就能逐渐熟悉相应的环境和标志，从而使这些信息完成从早期到中期、晚期和长时记忆的转变，最终存储在大脑中。因此，当同一标志再次出现时，相应的记忆也就被检索并顺利提取了。

除了位置学习外，还有研究表明，太阳的方位角和偏振光也是蜜蜂完成返巢的重要因素。在有太阳的晴天，蜜蜂能够利用保持头部与太阳方位的恒定夹角来测定并调整自己的运动轨迹[4]。而在阴天或是下雨天，透过云层的偏振光可以帮助蜜蜂感知和确定太阳方向[8]。利用在阴天移动蜂巢的实验，DYER揭示了蜜蜂对太阳位移的空间及时间模式的精细记忆[5]。KALMUS和LINDANER的研究进一步证明，蜜蜂对偏振光的感受和太阳轨迹的测定是后天训练才形成的[9]。蜜蜂能够学习太阳位置变化的规律，并将与时间、场景有关的位置特征存储在记忆中。

2.2 访花行为

为了维持生存和繁殖，蜜蜂必须拥有充足的食物。蜜蜂中绝大多数都是以花粉和花蜜为食的，因此“访花”其实就是它们基本的觅食行为。研究表明，蜜蜂主要是依靠花朵的颜色、形状和气味等特征来寻找并发现采集目标的[10]，从而也证明了它们对这些特征拥有识别、学习和记忆能力。

根据前人的研究，蜜蜂能够区别黄、绿、蓝、紫4种颜色，但对红色却为色盲[5]。1928年，德国科学家RAUSCHEYER利用涂有不同颜色的蜂箱进行了实验，发现蜜蜂对其定位能力大大提升[9]。这主要是得益于其一整套的颜色识别系统。对于不同的颜色，蜜蜂能够通过参数对它们进行学习，并转换为对应的食物信号存储在记忆中[4]。

此外，蜜蜂也能识别形状。这种识别和学习是通过面积、角度等参数实现的。结合对蜜蜂行为的测定以及相关公式的数学分析，科学家总结出了蜜蜂形状识别的2个重要参数：形状面积以及边缘长度与围绕面积之比。在学习了这些参数后，蜜蜂就能形成对目标形状的记忆[11]。

在观察蜜蜂时，人们常常发现蜂巢入口处会有一些蜜蜂在“发臭”招引同伴。这种气味是每个蜂群所特有的。此外，还有人发现，在改变一个蜂群的蜂巢入口位置后，最早采食回来的蜜蜂必须搜寻一会儿才能找到这个新的入口处。但当已经有几只蜜蜂成功从原入口转移到新入口后，后来的蜜蜂就不会再搜寻，而是直接跟随它们的路径来到新的入口[12]。这些行为表明了蜜蜂对信息的学习以及对气味的识别和记忆能力。由此，人们对蜜蜂访花时的气味识别进行了研究，果然发现蜜蜂在采集过程中也会利用花的香味完成对目标的搜寻以及路径的记忆[4]。

2.3 舞蹈行为

舞蹈语言是蜜蜂最重要的通讯方式之一。从本质上看，这些舞蹈动作就是不同飞行轨迹和腹部不同摆动频率的结合，传递了包含蜜源的距离、方向和气温等重要信息[13]。

舞蹈交流的其中一项主要成分就是联想学习[14]。在同一个蜂群内，采蜜蜂会将花朵的颜色、形状、气味等已学习到的信息，转换为各种各样的舞蹈符号。而其他工蜂通过对这些舞蹈动作的学习和记忆，获得对应的信息，从而实现有效的交流行为。

有视频记录证明：对于不同的蜜蜂种群，即使在同一地点的同一蜜源进行采集，它们舞蹈的方式和动作都是大不相同的。但如果将2群不同种类的蜜蜂同群饲养，它们竟然可以成功识别并理解对方的舞蹈，获得其中隐藏的蜜源信息。而且，根据研究者推测，2种蜜蜂互学对方舞蹈的能力还会随时间推移而不断提高。这一发现强有力地体现了蜜蜂惊人的认知和学习能力[15]。

3 结语

本文从蜜蜂主要的几种行为出发，探究了其背后所蕴含的学习和记忆机制。前人在对蜜蜂行为的控制和实验中，逐步揭秘了它们强大的学习和记忆能力。而这些研究成果也具有多样化的价值，在生产和生活中都得到了广泛的应用。例如，在培育蜜蜂时，要尽量避免使用过多涂有相同颜色的蜂箱，而是要选用黄或白的蜂箱以减少迷巢现象；对于相近的蜂群，也不宜大幅度地调换蜂脾，否则可能会导致不同群种气味的混杂[9]。甚至在军事领域，经过了伸吻反应训练的蜜蜂，可以将地雷等危险物质的气味与食物相联系，从而快速、精确地识别探测出对应的危险性物质[16]。而蜜蜂学习和行为的机制，以及由此引发的一系列复杂行为，更是对研究人类的学习记忆产生了巨大的推动作用。

在心理学的研究中，人们往往将重点聚焦于人。而通过对蜜蜂知识的学习，笔者发现它们与人类之间其实存在着密不可分的联系。那些对于蜜蜂的研究，除了成果拥有巨大的应用价值外，其实验范式也给我们带来了一定启发。相信在未来，这2个领域一定会形成越来越紧密的关系，实现更广泛的合作与相互促进。