森林植被对土壤团聚体和微生物特性的影响研究进展

任廷菊 田静青 王彦杰 张楠楠

(1.四川师范大学生命科学学院 成都 610100；2.中国科学院成都生物研究所 成都 610041；3.中国科学院山地生态恢复与资源利用重点实验室 成都 610041；4.生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室 成都 610041)

森林是全球陆地生态系统的核心，其森林植被覆盖面积约为全球陆地总面积的31%[1]。森林在涵养水源、调节气候、维持生物多样性及稳定全球碳循环等方面具有重要作用。植物以固定二氧化碳和凋落物分解及根系沉积物的形式向土壤输送有机质，调控林内碳循环和维护生态系统平衡[2]。土壤微生物作为森林生态系统重要组成部分，调控着森林土壤有机质的周转和土壤养分循环，是土壤碳循环和物理地球化学元素转化的主要推动者[3]。其中，细菌和真菌作为生态系统中最活跃的分解者，通过分解生物残体将无机物转化为植物可直接吸收利用的有机化合物，促进植物生长发育并参与土壤氮、碳等元素循环。土壤团聚体作为土壤结构的基础，对土壤各种物理化学性质形成和过程产生重要影响[4]，如土壤可以通过团聚体将有机碳进行物理保护避免遭到微生物的分解，实现土壤碳固存的潜力。同时，森林植被与团聚体及土壤微生物间存在密切联系。一方面，植物以自身代谢产物及凋落物等方式来调节土壤养分含量，以促进土壤中微生物的代谢活性及多样性[5]；另一方面，微生物通过参与土壤中元素的周转与循环而反作用于植物，对植物的生长发育、能量代谢及资源分配产生影响，也对植被群落的构建及物种多样性具有重要作用[6]。植被与微生物能通过对土壤有机碳的利用，或者利用根系和菌丝的机械穿插和缠绕等影响土壤团聚体，而土壤团聚体的动态变化又反向对植物生长发育、物种多样性以及土壤微生物群落等方面产生影响[7-10]。本研究主要从森林植被对土壤团聚体的形成及稳定的影响、对土壤微生物生物量、微生物群落结构及功能的影响以及从植被—土壤—微生物三者之间的相互关系为着手点，以查阅文献资料的方式，综合探讨关于森林植被类型对土壤团聚体及微生物学特性的影响，意在为森林生态系统的植被恢复和可持续健康发展提供研究思路。

1 森林植被对土壤团聚体的影响研究进展

1.1 土壤团聚体形成及稳定性

土壤团聚体是由土壤中的矿物颗粒胶结所形成，是土壤结构的基本单位和表征土壤结构的重要指标[11]，其组成及稳定性对植物的生长发育、微生物活动、物质交换和养分供应等产生直接影响[12]。目前，关于土壤团聚体的形成机制主要存在两种观点：一种观点认为土壤中最先形成的团聚体是大团聚体，随后由附着在大团聚体周围的矿物颗粒胶结形成微团聚体[13]；另一种观点则认为，土壤先形成微团聚体，后由植物根系及菌丝的物理穿插或机械缠绕或分泌物等将其黏结为大团聚体[14-15]。

土壤团聚体受到森林植被、土壤微生物、有机碳含量及分布等多种因素的影响[16-18]。如杨树人工林土壤团聚体稳定性增加的原因是由于细根和微生物生物量的新鲜有机质输入量较高[19]。宋日等[20]研究发现，植被根系可以通过分泌胶结剂(如多糖等)将土壤颗粒迅速胶结为团聚体，提高有机碳的矿化速率，促进植物细根生长。可见，植物根系尤其是细根在促进土壤团聚体形成及稳定性方面具有重要作用。地表凋落物作为土壤有机质的重要来源，能通过调节有机质含量对土壤团聚体数量及稳定性产生间接影响[21]。王瑞等[22]研究发现，将杨树凋落物混施能够促进杨树人工林土壤大团聚体的形成，其比例最高可达约50%，同时还提高了团聚体稳定性。王志康等[23]在探讨天然林下影响团聚体稳定性机制中发现，地表凋落物的去除使得土壤团聚体稳定性发生降低。可能是因为不同森林植被凋落物代谢速度、碳氮比及分解后化学组成的差异影响了土壤团聚体的形成及稳定性。此外，在不同森林植被类型下土壤团聚体的组成及稳定性也存在显著差异。例如，在北京八达岭地区的4种典型人工林均以土壤大团聚体为主，虽然元宝枫Acertrucatum土壤大团聚体含量最低，但稳定性较其他人工林更高[24]。而程欢等[25]在四川西南缘地区发现，杉木Cunninghamialanceolata人工林及马尾松Pinusmassoniana次生林比巨桉Eucalyptusgrandis林更有利于储存有机碳及土壤团聚体的稳定，其认为巨桉根系分泌物中的芳香族和烷烃化感物质能够抑制植物种子的萌发、幼苗生长、微生物活动强度等，造成对大粒径团聚体形成起促进作用的草本根系及微生物生物量减少[26]。

2 森林植被对土壤微生物学特性的影响

2.1 森林植被对土壤微生物生物量的影响

土壤微生物是森林生态系统的分解者，土壤有机质的分解与周转、氮素循环、生物固氮等过程都与微生物活动息息相关[27-28]。森林植被凋落物作为土壤微生物的重要碳源之一，微生物生物量的改变与有机质的输入密切相关[28]。刘洋等[29]研究揭示了森林植被生长末期凋落物的大量输入使较多养分归还给土壤，导致土壤微生物生物量在土壤冻结初期保持较高含量。Fyles[30]认为固氮树种与其他树种混交后，凋落物可以改变土壤微生物生物量。

同时，植被类型的转变也会对土壤微生物生物量产生显著影响。王莹等[31]研究发现，从天然常绿阔叶林到杉木人工纯林再到杉木混交林的转变过程中，人工纯林和混交林土壤微生物生物量碳仅为天然林的71%～77%左右，而人工纯林与混交林差异不显著。李灵[32]对天然林到人工林转变研究发现，土壤微生物生物量氮、碳浓度随植被类型的转变而逐渐降低。以上可知，森林植被转变对土壤微生物生物量碳影响较大，不同树种对土壤微生物生物量的影响差异较大[31]，但天然林能够较好地维持林地土壤微生物生物量。

2.2 森林植被对土壤微生物群落结构的影响

植被通过根系活动或凋落物分解对土壤微生物群落结构和多样性产生影响[33]。植被通过根系活动对微生物产生直接影响，其某些根系分泌物在改善土壤环境的同时，还提供微生物生存发育所必需的碳源和氮源，提高微生物活性，影响微生物群落结构[34]。森林植被的凋落物经过自然粉碎或淋溶作用等分解成能被微生物直接利用的氮素、碳素等而改变微生物群落结构[35]。如路颖等[36]研究发现，土壤细菌多样性主要受到凋落物碳/氮比与木质素/氮比的影响。张冰冰等[37]研究发现，不同植被凋落物烷基碳组分的差异是影响微生物群落结构的重要因素。

植被类型也是决定土壤微生物群落结构的主要因子[38]。研究表明，不同树种类型森林的土壤微生物群落结构也存在差异。有研究学者在缙云山的研究发现，不同植被类型对土壤微生物群落结构的影响显著，其中真菌的多样性指数最高，古菌最低且受植物变化的影响最显著[39]。周富伟等[40]发现，8个树种人工林土壤微生物脂肪酸含量存在显著差异，总体上呈现固氮树种>阔叶树种>针叶树种，不同树种的真菌群落结构存在差异的主要是腐生真菌。植被类型差异导致根系分泌物组成成分不同，是影响土壤微生物群落结构的因素之一[41]。梁儒彪等[42]研究发现，氮添加倾向增加天然林和人工林林分土壤细菌/真菌比值，而碳添加显著降低天然林土壤真菌/细菌比值，对人工林土壤真菌/细菌比值影响不显著。此外，外来植物的入侵也是改变微生物群落结构的重要因子。如黄顶菊Flaveriabidentis对土壤微生物多样性及群落结构的影响，主要是通过化感作用改变土壤基本理化性质实现的[43]。已有研究证实，入侵植物还能以改变土壤有机质及碳、氮、磷等元素转化等方式对土壤微生物的群落结构产生影响[44-45]。如毛竹Phyllostachysedulis入侵阔叶林后，土壤碳氮比明显增加，刺激了真菌生长且改变了真菌群落结构[46]。

2.3 森林植被对土壤微生物群落功能的影响

森林土壤微生物作为陆地生态系统最基本的调节者，以分解动植物残体、生物固氮、硝化、反硝化及矿化等方式参与土壤碳氮循环和其他元素转化[47-48]。不同森林植被的凋落物组成成分不同，导致其分解速率及养分归还量均各异，使微生物对土壤中碳源的利用能力不同[49]。与单一凋落物相比，固氮树种与非固氮树种混交后形成的混合凋落物组成更为复杂、含氮量更丰富，分解速度也加快，使更多养分输入到土壤，在刺激微生物活性的同时还能提高固氮微生物的固氮能力[50]。植被根系分泌物转化为碳源和氮源后，对土壤微生物群落功能方面具有重要的调控作用[51]。此外，植物根系的氮营养策略对土壤微生物参与土壤氮循环作用有显著影响。具有较高木质素含量和氮含量较低的植被根系，能通过提高土壤中微生物群落的丰度而增强土壤微生物的固碳作用[52]。

土壤微生物群落的功能随地上植被演替过程中也存在差异。在盐生植被演替过程中，微生物对碳源的代谢活性会随植被的演替而逐渐增强[53]；在山撂荒地至森林顶级群落的演替过程中，森林顶级植被群落结构更加稳定和复杂，满足了微生物对各种养分的需要，增强了微生物矿化能力[54]。说明物种多样性丰富的森林提高群落生产力的同时，群落环境更加稳定，加快土壤微生物矿化作用，从而提高土壤碳、氮转化速率。

3 森林植被与土壤团聚体和微生物相互关系

3.1 土壤团聚体和微生物的相互关系

土壤微生物与团聚体两者之间存在相互依存的关系。一方面，土壤微生物通过自身活动或分泌代谢产物，将土壤中的颗粒形成团聚体，起到促进团聚体形成及维持稳定性的作用；另一方面，土壤团聚体为土壤微生物提供生存场所及所需营养物质[55]。冯固等[56]研究发现，丛枝菌根真菌的外生菌丝可以直接促进土壤颗粒形成团聚体，其作用甚至大于植物根系。也有研究认为，虽然菌丝可以通过物理缠绕将土壤颗粒形成团聚体，但团聚体形成还需要依赖多糖及黏液等有机物质的作用[57]。如张文平等[58]在土壤中添加多糖溶液发现，土壤中水稳性大团聚体数量明显增多，有效改善了土壤团粒的结构。

3.2 土壤微生物对森林植被的影响

土壤微生物能影响大气中二氧化碳浓度及全球气候，有助于提高植物生产力等重要的生态系统服务[59]。植物可以与土壤中绝大多数真菌结合共生，二者相互依赖。一方面，植物能为真菌提高生长发育所需的营养；另一方面，真菌通过自身作用调控植物生长。目前，研究较多的是丛枝菌根真菌、外生菌根真菌以及内生菌根真菌。研究表明，丛枝菌根真菌能与陆地生态系统中大部分植物存在共生现象，能够促进植物吸收土壤中的常微量元素，改善生长状况，增加植物抗性[60-61]。外生菌根真菌能通过大量菌丝代替植物根毛吸收营养的功能，提高植物吸收土壤中微量元素，尤其是对磷元素吸收[62]。土壤微生物不仅能通过共生方式调控植物生长，如固氮细菌就能通过固氮作用将氮素转化为植物能直接利用的形态，提高了植物对营养元素的利用能力，促进植物生长发育[63-65]。除氮素外，植物还需要其他微量元素来维持生长发育，比如磷、钾等元素则可以通过磷细菌与钾细菌从矿物质中获取[66]。

4 结语与展望

森林植被的群落结构、植被类型、地表凋落物、根系分泌物等对土壤及土壤微生物都具有重要影响。目前，森林生态系统下的植被—微生物—土壤三者之间的相互关系仍是一个“黑匣子”。虽有研究者开展了森林植被对土壤团聚体和土壤微生物的作用等相关工作，但在土壤微生物群落、团聚体微结构和有机质三方面原位作用机制还缺乏深入研究，因而这也是今后的一个重点研究方向。下一步的研究应该结合野外原位及栽培模拟实验，借助于分子生物学技术、同位素标记技术和激光共聚焦显微镜观察，解析森林凋落物分解及根系活动对土壤微生物群落、团聚体微结构和有机质的空间分布影响，构建植物—土壤团聚体—微生物互作模型，以更好的阐明三者之间的互作关系。