锦鲤与黄河鲤杂交选育试验

文/郑元强 马嵩 苏锷 张简 臧涛

锦鲤起源于我国驯养的野生鲤鱼，历经200多年的人工繁殖选育，部分野生鲤鱼的优良性状逐步退化。本试验以血统优良的锦鲤雌鱼与野生黄河鲤雄鱼配对杂交选育融入黄河鲤基因的杂交锦鲤F1代，对F1代培育优选后，再次与日本锦鲤配对回交繁育锦鲤F2代。通过选育杂交，将黄河鲤抗病性强、生长快、骨架大等优良基因在子代锦鲤中不断固定，以期培育出目标性状稳定、品质较高的国产锦鲤品种，助力我国观赏鱼产业高质量发展。

锦鲤起源于我国驯养的野生鲤鱼，早在唐诗中就出现了“锦鲤”这一说法，传入日本后，经过多代培育，又改良筛选出多个锦鲤品种，即现在市场上较为常见的红白、大正三色、昭和三色等。在20世纪90年代，我国内地开展了市场化的锦鲤繁殖培育，其成为广受市场欢迎的观赏鱼品种之一。经多代追求花色的选育后，锦鲤所具有的野生鲤鱼的一些优势性状逐渐退化，抗逆性变差，生长速度减慢。

针对这个问题，山东相关公司联合济南市淡水养殖科学研究所，聘请业界专家为顾问，从2015年开始，开展以血统优良的锦鲤雌鱼与野生黄河鲤雄鱼配对杂交试验，繁育具有黄河鲤基因的杂交锦鲤苗种。在2018年～2021年，以符合锦鲤亲本标准、抗病性强、生长快、骨架大为选育目标性状，对融入黄河鲤基因的性成熟子代鱼进行选育，并再次与日本锦鲤配对回交繁育出二代锦鲤苗种。将黄河鲤抗病性强、生长快、骨架大的基因在子代锦鲤中不断固定，培育出目标性状稳定的国产锦鲤品种。

一、材料与方法

（一）育种过程

2015年～2017年进行锦鲤与黄河鲤的杂交繁育，对杂交一代F1开展苗种培育和挑选，有计划地挑选后备亲本重点培育。

2019年～2021年，杂交一代F1陆续满4岁，选出成熟度好、性状优质的雌性亲本与日本锦鲤雄性回交繁育出F2代。测定成活率、养成规格等生长数据，并于养殖池随机选取样本测定其体内超氧化物歧化酶（SOD）活性，了解其抗氧化性能。

2015年～2021年，在相同养殖条件下经过同等时长的池塘培育，于每年10月选取不同年份F1代和F2代群体打样，测量体长、体高、体重等形态学指标，进行生长指标跟踪记录。

（二）繁殖设施和用具

使用6 m×3 m的水泥池作为繁殖池，用6 0目筛绢布制成规格为5m×2m×1m的网箱，产卵巢使用PP材质成品鱼巢。设施和用具用10g/m3的漂白粉消毒后曝晒，将网箱吊在水泥池内，产卵兼孵化用。

（三）亲鱼配组方案

从候选亲本中选择色彩、斑纹、体型等性状表现突出的个体，分析后代出现优质锦鲤的最大概率，进行科学配对，为每组亲本建立档案，便于总结经验，建立家谱。

杂交试验采用锦鲤♀×黄河鲤♂。5月上旬，分两组两批次催产。每一组选用红白、大正三色、昭和三色三个锦鲤品种雌鱼各2尾～3尾，总计7尾～9尾，黄河鲤雄鱼2尾～3尾。为刺激锦鲤雌鱼发情，配用3尾～5尾成熟度好的锦鲤雄鱼作为催情鱼，人工授精时不使用。

回交试验采用子一代F1♀×锦鲤♂。亲本选择F1代选育的雌鱼和引进的锦鲤亲本雄鱼，雌鱼红白、大正三色、昭和三色品种各2尾～3尾，雄鱼红白、大正三色、昭和三色品种各3尾～5尾。

（四）亲本选择

1.亲鱼的来源及培育

锦鲤以红白、大正三色、昭和三色这“大三家”品种为主，由日本知名渔场引进，品质优秀，年龄4岁～5岁，体长60cm以上。黄河鲤由黄河济南段捕获，经种质检测，具备“金鳞赤尾”、高背白腹的特征，4冬龄以上，体长70cm以上。亲本重点培育1年后确定性状稳定，健康无畸形、无伤病、鳞片完整，性腺发育成熟可用于人工催产。

2.亲鱼的雌雄鉴别

雌鱼头部稍窄长，成熟的雌鱼卵巢轮廓明显，腹部膨大柔软，生殖孔微突发红，轻压腹部可见卵粒。雄鱼头部宽而短，额部稍突起，雄鱼较雌鱼胸鳍尖长。繁殖季节成熟的雄鱼鳃盖和胸鳍第一根鳍条上有“追星”，腹部平直，生殖孔内凹，轻压腹部有精液流出。

（五）催产药物和催产方式

1.催产药物

使用DOM和LRH-A2，注射剂量为雌鱼DOM 5mg/kg+LRH-A210μg/kg，雄鱼剂量减半，采用胸鳍基部一次性注射。

2.催产方式

采用人工授精方式。注射药物后10h～12h，亲鱼追尾接近产卵时捞出，分别挤出鱼卵和精液，混合后撒到孵化巢。

（六）苗种培育和人工挑选

杂交繁殖产出的水花鱼苗分批次、分品种放入池塘培育。水花鱼苗培育到1cm～2cm开始初次挑选，淘汰约80%～90%；鱼苗培育到3cm～5cm开始二次挑选，再淘汰约6 0%；6cm～10cm开始第三次挑选，再淘汰约50%。之后，在当年养殖期内拉网2次～3次，再次淘汰部分商品品质不高的苗种。依据色彩、质地、斑纹、姿态、体型等选择优质的鱼苗继续养殖。优选后的鱼称为留养鱼。留养鱼经过4年时间的养殖和培育，再选出很少数量符合亲本标准的锦鲤重点培育。

（七）池塘养殖

对杂交、回交繁育的鱼种和日本亲本繁育的锦鲤鱼种开展养殖对照试验，池塘规格660m2～1300m2，水深1.5m。

二、结果与分析

（一）2015年～2017年杂交繁育结果

留养数量指经过5次～6次优选，去除正常死亡后的数量，选育亲本数量是指可用于杂交繁育并作为亲本单独培育的数量。杂交获得F1代数据见表1。三年共计杂交繁育水花鱼苗169万尾，累计获得留养鱼数量为20264尾，留养鱼相对水花比率约为1.2%。

表1 2015年～2017年F1代杂交繁育情况

（二）2019年～2021年回交繁育结果

F1代雌鱼分别和红白、大正三色、昭和三色等日本血统的锦鲤雄鱼进行回交。回交获得F2代数据见表2。三年共计回交繁育水花鱼苗105.7万尾，累计获得留养鱼数量为21266尾，留养鱼相对水花比率约为2.0%。

表2 2019年～2021年F1代回交得到F2代繁育情况

（三）池塘养殖结果

2017年～2018年、2020年～2021年分别对子一代F1、子二代F2和常规繁育的锦鲤苗种进行同等条件单因子对比池塘养殖试验，相关生长及免疫指标数据见表3。数据表明，在个体规格、成活率等生长指标方面，杂交F1优于回交F2优于日本锦鲤。在反映免疫指标的超氧化物歧化酶（SOD）活性方面，杂交F1代和回交F2代优于日本锦鲤，但杂交F1代和回交F2之间差异不明显。

表3 F1代和F2代生长及免疫指标与常规锦鲤苗种对比数据

（四）生长指标跟踪

2015年～2021年，选取杂交F1、F2试验组和对照组抽测体长、体高和体重数据（见表4）。每群体随机抽取30尾进行体长、体高、体重等形态学指标测量。试验表明，杂交试验组生长性状优于原有的锦鲤品种。

表4 2015年～2021年F1、F2代跟踪生长指标数据

三、小结与讨论

（一）杂交试验设计选择

日本锦鲤的选育更注重雌性亲本的选育和保种，锦鲤大赛的主要奖项都只有雌鱼有资格参与评选，因此往往留养下来的优质鱼都为雌鱼。母本选择日本锦鲤可以保留更多锦鲤种质的优良性状。结合鲤鱼遗传性状的相关研究成果，选择黄河鲤♂×日本锦鲤♀配对作为杂交试验的搭配繁殖组合进行F1代子代繁育较为科学。

（二）回交试验设计选择

根据染色体遗传学理论，黄河鲤雄性亲本性染色体为XY，锦鲤雌性亲本性染色体为XX，杂交繁育出的子一代F1雌性性染色体XX中，必定包含一个黄河鲤的染色体X。因此试验中选育子一代雌性作为二代亲本培育，以期后代苗种保留黄河鲤更多的遗传性状。

（三）F1、F2代生长性状的差异分析

通过比较F1、F2代及对照组的体重、成活率、免疫指标等数据，证明了F1和F2代都具有明显的杂交优势。其中生长性状中F1代优于F2代，因为F1代有着更多的基因远源属性，可以产生更强的杂种优势表现。F1和F2代抗氧化免疫指标差异不大，说明这方面特性具有较稳定的遗传可能。

（四）F1跟踪生长指标分析

比较F1代7年生长数据，可以发现前4年在生长性状上杂种优势随着时间增长而小幅度扩大，在4岁左右到达顶峰，之后的差距不断缩小。分析原因，可能是养殖环境的趋同对于相关基因性状的表达有一定影响。黄河鲤原生基因在一个静态养殖环境中可能与其在野外原始环境中存在表达差异性。

（五）获得优质锦鲤的比例

杂交一代F1鱼苗显示黄河鲤特性占比为23%，一选淘汰率87%。回交二代F2鱼苗显示黄河鲤特性占比小于15%，一选淘汰率82%。回交F2代留养鱼比率明显高于杂交F1代，但是2%的比率依然低于常规锦鲤繁殖3%的优选率。由此推测，后期三代、四代优选精品锦鲤的比率将不断提高，鲤鱼特性苗种会逐渐减少。

（六）子代个体大型化的遗传性状

表4表明，F1、F2代体长、体高、体重等生长指标相对常规繁殖的锦鲤有明显的优势。计算体高/体长数值可见有小幅提高，但并不明显，因此本试验对于培育体型高、骨架大锦鲤的设想还需进一步探索实践。

（七）三个锦鲤品种挑选的区别

红白锦鲤的挑选注重绯纹分布，大正三色锦鲤同时注重绯纹和墨斑的分布，掌握斑纹均衡、切边整齐等要点，挑选相对容易。昭和锦鲤的挑选比较难，第一次挑选要区分鲤鱼性状和昭和锦鲤性状，注意细致观察，全黑色淘汰，有微小浅灰、白色斑纹的黑仔鱼苗必须保留继续养殖。

（八）人工授精的优势

人工授精具有受精率高、孵化率高的特点，精、卵根据产量和试验需要搭配。体长、体重相当的亲本，一尾黄河鲤雄鱼的精液可供5尾～6尾雌性锦鲤使用，且不会影响受精率。