林下地被层水文过程、机制与功能研究进展

张萌 ,高郯 ,卢杰*

1.西藏农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000；4.兰州大学生命科学学院草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730000

森林生态系统对于全球生态系统的稳定发挥着巨大的作用。喜阴耐湿的苔藓层和森林枯落物一起覆盖在林地表面，形成地被层，也称森林土壤的保护层，它是森林生态系统密不可分的一部分。森林地被层通过吸持水分、增加土壤入渗、截留降水、阻延地表径流、提供土壤养分、改良土壤结构等维持森林生态系统的结构稳定和促进森林生态系统的功能发挥，因此，森林地被层便成为生态学家、水文学家、植物学家、土壤学家的重点关注领域[1-2]。许多研究表明[3-4]，森林地被物具有拦沙蓄水的功效，能够稳定土壤结构、减小洪灾。在山区，森林地被层的水源涵养、水土保持功能是防洪减灾功能发挥的前提，林下地被层水文的研究显得更为重要、更为迫切[5-6]。

森林地被层是连接大气、土壤、植被的界面，其水文过程是植被的生长、恢复及保持生态系统稳定的关键过程，有利于维持山地生态系统的安全。根据国内外现有森林地被层水文研究成果，阐述森林地被层水文过程，分析生物因素、环境因素、气候因素在森林地被层中作用机制，概括其蓄水保土、净化水质功能，总结当前研究中亟需解决的问题，提出该领域未来研究重点，为森林地被层水文研究提供参考。

1 林下地被层水文过程及机理

林下地被层是连接森林地上植被和土壤的桥梁，是森林生态系统水文过程的第二个作用层，一方面承接大气降雨穿过林间空隙或枝叶吸水饱和后降落的穿透雨，另一方面，当地被层截留饱和后，对穿透雨进行再分配，一部分形成地表径流，一部分在重力等的作用下向土壤入渗，形成壤中流或地下径流，最终汇集到江河[7-8]。除此之外，地被层以蒸散发的形式将水分归还给大气完成整个水文循环过程[9-10]。

地被层的水文过程主要受自身生物学特性和外在环境因素的共同影响[11]。自身生物学特性主要包括地被物的组分、含量和凋落物分解状况。一般认为凋落物储量与其持水量成正比。余新晓等[12]对峨眉冷杉林地被物的分布及其水文效益研究表明，随着群落正向演替的发展，凋落物的储量增大，分解程度增加，枯落物最大持水量也增加。陈礼清等[13]研究川西亚高山枯落物持水性能时发现，不同林分地被物组成不同，岷江冷杉(Abies faxoniana)林地被物以苔藓为主，白桦(Betula platyphylla)林以枯落物为主，冷杉林地被物的持水量高于白桦林。根据最大持水量的公式也可证明枯落物量越大，其持水能力越大。赵艳云等[14]对宁夏六盘山不同森林群落地被物的持水量测定过程中发现，不同植被类型的地被物持水量顺序为阔叶林＞针叶林，这是因为不同枯落物的持水能力不同主要与组分孔隙结构有关，阔叶枯落物孔隙较大，可以吸收较多的水，而针叶枯落物表明光滑，容易形成拮抗水层，同时分泌油脂性物质[15]。Zhou 等[16]纯林的持水能力比针阔混交林弱。邹奕巧等[17]对浙江省天台县不同森林类型的研究结果也支持针阔混交林的持水能力高于针叶林这一结论，这主要与凋落物储量及混合分解的拮抗效应有关。赵玉涛等对长江上游亚高山峨眉冷杉林地被物的截留量进行了研究，发现不同演替阶段地被物的截留量呈现为成熟林＞过熟林＞中龄林＞幼龄林，可能是随着林龄的增加凋落物量也在增加的原因。赵丽等[18]分析不同林分、不同郁闭度等级林下枯落物的最大持水量，结果表明天然林与人工林有效拦蓄量随林分郁闭度变化而不一样，因为郁闭度的大小调节进入林地光照，影响凋落物的分解，最终改变凋落物持水能力；同时还与枯落物组成、蓄积量大小等有关。胡晓聪等[19]研究西双版纳热带山地雨林枯落物持水特性时，发现处于高海拔的针叶林的有效拦蓄量高于处于低海拔的针阔混交林，主要与凋落物的储量有关。

林下地被层水文过程的研究方法主要有原地试验和室内试验法。原地试验是在研究样地内通过模拟降雨、布设径流场等实测地被物的持水性能和阻延效果。刘士余等[20]在原地对地被物进行不同处理以研究地被物对土壤水分动态和水量平衡的影响。余新晓等在研究贡嘎山东坡峨眉冷杉林地被物的水文特征时采用了室内浸泡法。刘一霖等[21]采用室内浸泡法测定了枯落物的持水与失水特性。浸泡法虽然简便易行，但误差较大，自然条件下地被物的持水量达不到理论最大值，最大拦蓄量仅为最大持水量的80%。而且，地被物在截留穿透雨的过程中也会受到风速、降雨强度及降雨持续时间的影响而达不到理论值。相比之下，野外试验能够较真实的反映地被物的持水性能，但对实验样地有一定的破坏性。随着科学技术的发展，大尺度、无破坏的遥感生态监测成为可能，谢字希等[22]基于实测光谱和枯落物含水率的关系建立了枯落物含水率反演模型。彦小飞等[23]用驻波率原理实现了对林地枯落物的无破坏测量。Kubota 等[24]发现穿透雨中18O 与雨水中18O 有极显著的回归关系，这为研究降水在森林水文过程中的运移规律提供了方法。张兵等[25]采用氟氯化碳和同位素研究了地下水与地表水的相互关系。

2 林下地被层蓄水保土和改变水质功能

2.1 林下地被层涵养水源功能

林下地被层水源涵养功能体现在地被物对穿透雨的吸持截留、土壤水分补充以及减少蒸散发损失方面，主要以地被物的持水能力、蓄水能力、增加土壤入渗能力、抑制蒸散发能力等表示。黄承标[26]等人分析了某自然保护区枯枝落叶层涵养水源的功能，结果表明枯枝落叶层在降雨过程中的吸水量很大，说明在涵养水源保持水土方面发挥着极大的作用。

2.1.1 地被层的持/留水能力

地被层的持水能力一般用干物质重的最大持水量（率）来表示。地被物的持水量与其储量正相关。乔冠林和针叶林下地被物储量分别为72.67 t·hm-2和43.87 t·hm-2，最大持水量分别为21.23 mm 和11.33 mm[27]。但最大持水量仅表示理论值下的地被物持水能力，在自然状态下，由于降雨量、降雨强度、自身持水特性等影响下，地被物达不到理论状态下的最大持水能力。因此，一般用有效拦蓄量表示地被物的持水能力。温林生等[28]对江西不同恢复模式下地被物持水能力的研究表明，马尾松林下地被物有效拦蓄量、最大拦蓄量、蓄积量均为最大。陈甲瑞和王小兰[29]对色季拉山不同林分下苔藓层持水量测定，发现急尖长苞冷杉（Abies georgeivar.smithii）林苔藓层平均最大持水量为67.35 t·hm-2，高山松（Pinus densata）林苔藓层平均最大持水量为8.69 t·hm-2。以上研究表明，地被物层在森林水文中发挥着极其重要的水源涵养功能。

2.1.2 地被层增加土壤入渗能力

在降雨过程中，地被物会吸持水分达到饱和，在重力的作用下，水分会慢慢向下移动，补充土壤水分。在水分入渗的过程中，高入渗林地可将下渗水通过垂直入渗和侧渗2 种方式入渗土壤，且2 种方式不断转化，最终以侧渗方式汇入江河[30-31]。这种高入渗性能不仅能够减少地表径流，还延滞了降水汇入江河的时间，有效的调节了流域水文过程。赵玉涛等研究峨眉冷杉林发现，有地被物覆盖的林地，其产流时间和峰值出现、停止时间均比无地被物覆盖有所延迟。同时地被物的存在，一方面会使植物根系在土壤中盘根错节从而增加土壤孔隙度，另一方面凋落物的分解会让土壤有机质增加，促进土壤结构改良，土壤团聚体也会增加，从而增加了土壤入渗和持水能力。

2.1.3 地被层抑制蒸散发能力

林地土壤中的水分会被植被的蒸腾和地面的蒸发作用不断地消耗掉，这些被消耗掉的水分又可以通过降水得到恢复，森林的这种蒸发蒸腾作用被称为蒸散发，主要涉及三个过程即植物蒸腾、土壤表面蒸发和林冠截留降水的蒸发[32-33]。蒸腾和蒸发是森林生态系统对水分消耗的主要途径，对于森林生态系统水分平衡有重大影响[34]。地被层抑制蒸散发的能力体现在对土壤蒸散发的抑制上。刘士余等[23]通过水量平衡法对不同处理方式下地被物抑制土壤蒸散发的研究，结果表明裸露地面的蒸散发量最大，且蒸散是系统内第二大支出项。

2.2 林下地被层保持水土功能

林下地被层通过阻挡水滴直接冲击土壤和改善生物生存环境实现土壤保育功能，主要体现在提高土壤肥力、改善土壤性质、增强抵抗力以及减少泥沙流量方面。吴钦孝[35]等人专门研究了枯枝落叶层保持水土的能力，结果表明：枯枝落叶的厚度会影响它的某些水文生态功能，有一个共同规律就是保持水土的能力会随着厚度的增加而加强，但是土壤蒸发量、溅蚀量和冲刷量会减少。

2.2.1 地被层抵抗冲蚀能力

在地被层的保护下，经林冠空隙下落或枝叶饱和后超过其张力而形成的穿透雨并不会直接击打表层土壤，可有效消减雨滴动能，从而使得土壤结构保持完整，增加土壤入渗，阻延径流。若没有地被物，降雨会对土壤表面进行击打，对表层土壤结构进行破坏、溅蚀土壤，被水分饱和并溅散的土粒呈稀泥状会把土壤孔隙堵塞住，从而造成地表径流增加，导致水土流失。地被层对土壤的抗冲蚀能力可用抗冲性和抗蚀性分别表示。

土壤抗冲性是指土壤抵抗风与径流等机械力破坏的能力。一般通过降雨强度、流量强度下的泥沙流量分析。王月玲[36]等对四种不同的林型土壤抗冲性进行了研究，发现四种林型的土壤抗冲性存在显著差异，其中以山杏×沙棘混交林土壤抗冲性最强，山桃林土壤抗冲性最弱。吕刚[37]等人研究了风蚀水蚀交错区不同土壤类型的土壤抗冲性特征，结果发现：樟子松地土壤抗冲强度最大，裸地的抗冲强度最小，在不同的坡位，土壤抗冲性随着坡度减小、坡位下降而呈现增加的趋势。

土壤抗蚀性是指土壤抵抗悬浮和径流分散的能力。一般通过分散率或大于0.25 mm 的团聚体表示，不同土壤类型的抗蚀能力是不一样的。张鹏等[38]研究了青藏铁路沿线四种不同土壤类型的抗蚀性，结果发现草甸土的抗蚀性最强，其次是荒漠土，再是灌丛土，草原土的抗蚀性最弱。张华渝[39]等人通过对园地、林地、裸地和坡耕地的研究，得出园地的抗蚀性最强，裸地抗蚀性最弱。

2.2.2 地被层改善土壤理化性质

地被层通过凋落物的分解向土壤传递养分是土壤获取养分的主要途径、发挥保育功能的前提[40]。SOM 一方面改善土壤胶体，增强土壤的吸附能力将包含较多养分的土壤粘结起来，从而增强土壤的蓄水保水能力；另一方面提供土壤动物、微生物生命活动所需要的各种有机产物。有研究者认为[41]，土壤环境的优劣会影响植物的生长，同样，植物的生长也会对土壤造成影响，从而影响土壤涵养水源、保持水土的能力。陆耀东等[42]经过8 年清除加勒比松（Pinus caribaea）林林地地表枯落物的试验，发现清除地表枯落物后林地SOM 含量降低，水分保持功能减弱，土壤孔隙减少。

2.2.3 地被层减流减沙能力

地被层对土壤保持作用最终都以减少径流量和泥沙含量的形式体现。马国飞[43]等人估算和分析了不同林型枯枝落叶层持水量，中海拔云杉林(Picea asperata)的持水量最大，最小的是处在低海拔的云杉杨树混交林。周允安[44]等人选择了三种人工林，对其枯枝落叶层的蓄水量进行了取样测定，结果表明：同一个树种枯枝落叶的蓄水量随着林龄的增加而递增，其中灰木莲林(Manglietia glauca)的蓄水量最大，尾巨桉林(Eucalyptus urophylla×E.grandis)的蓄水量最小。当地形、土壤、植被相同，降雨量为479.6 mm 时，有人测得没有枯落物覆盖比有植被覆盖土壤侵蚀量增加8.15 倍[45]。

2.3 林下地被层改变水质功能

在森林生态水文循环过程中，大气降水补充林地水源、将水溶性营养物质传送给林地，能够促进林木的生长发育和维持森林生态系统结构的稳定[46]。同时在林冠层、地被层的保护下阻延地表径流、减少地下径流[47]。但是也会将大气中的粉尘颗粒、有害物质输送到林地，危害森林生态系统的健康，汇入江河后影响流域水质安全。大气降雨经过林冠层时与林冠层发生相互作用，元素会出现淋溶、吸收、交换等现象，并传输给林下地被层和土壤[48]。林下地被层和土壤层对降水中的离子进行吸收和沉淀，后又被植物根系吸收利用或随径流汇入江河。康希睿等[49]发现，三种森林群落的林冠层和枯落物层淋溶释放了K+、Ca2+和Mg2+。随着工业现代化的发展，工厂废气、汽车尾气排放较多有害物质，加之森林滥砍滥伐严重，人类活动破坏了自然生态系统的自净能力，在降雨的作用下较多有害物质随之进入林地，沉积在土壤中，危害森林植被的健康，汇入江河亦会影响河流生态系统的安全。高郯等[50]通过对色季拉山高山松林的降雨再分配特征研究，表明大气降雨经过林冠层后，高山松林对重金属元素Cd、Fe、Zn 具有吸收或吸附性。

3 总结与展望

森林地被层作为森林水源涵养的第2 层，在截持降雨、重新分配降雨、阻延径流、保护土壤、改良土壤过程中发挥重要作用，受到众多领域专家学者的关注，已有较多研究成果。一般认为地被物的持水量与其储量成正比。马志良等的研究表明，岷江源头区3 种植被类型的储量和最大持水量均表现为乔灌＞针叶林＞灌丛。但最大持水能力并不代表地被物的截留能力，高甲荣等通过原地实验模拟人工降雨，发现在自然条件下，地被物的最大拦蓄量仅为最大持水量的80%。地被物通过增加地表粗糙度阻延径流或使地表径流蜿蜒向前，增加土壤入渗能力。地被物的分解程度及比例不仅影响着地被物的蓄水能力，同时也影响养分的释放[51]。半分解的拦蓄能力高于未分解层主要与其储量高有关。林分类型、林龄、干扰、海拔等生物非生物因素对地被物水文效应的影响研究都已涉及[52]。随着科学技术的发展，数学模型[53]、遥感技术[54]和稳定同位素技术[55-56]都已应用到生态学监测评价中[57-58]，为大尺度、无破坏的科学研究提供技术手段，为精准量化地被层的水文效应及作用过程、机制提供科学方法。

但是当前研究中仍存在一些问题：(1)基于室内单因子法研究较多，无法真实反映复杂自然条件真实截留阻延特征。(2)短期性实验并不能准确反映整个年际的水源涵养、水土保持功能，气候和降雨的变化是否会对地被层的水源涵养功能产生影响，有待长期定位进一步考究。(3)针对地被物的水源涵养功能通常和土壤层结合在一起考虑，忽略土壤酶活性、微生物等的影响。(4)降水通过地被层之后，不仅水量分配会发生变化，离子浓度也会发生变化，仅关注林地内持水特性并不能从根本上维持森林生态系统的健康，水质的变化对林地土壤肥力、植物生长也至关重要。(5)较多研究从表观数量多少的角度分析地被物与土壤结构、理化性质间关系，并未真正追踪溯源研究物质的来龙去脉，不能从机理出发解释水文过程、水文效应。

因此，准确测得地被层的水文效应，为全球气候变化下水资源的可持续利用提供科学方法，为流域减灾规划建设提供理论依据，今后可从以下几个方面进行研究：(1)在长期监测的基础上，运用遥感、同位素等现代科学技术实现大尺度无破坏动态监测，精确掌握元素的运作机理，以便实时把握流域的水文特征。(2)在此基础上，考虑将降雨量、降雨强度、降雨持续时间、风速、温度、湿度等多因子一起纳入影响因素的行列中，分析其对地被层的截留阻延功能的影响。(3)同时在研究地被层水文效益时，不仅要考虑地被层对土壤层持水能力、孔隙结构的影响，也要将酶活性和微生物种类、数量、活性等纳入研究体系中，系统性研究地被物与土壤理化性质间的关系。(4)加强对不同层次水质分析，明确地被层对元素的吸持特性，从而科学评估森林生态系统的健康状态。