小麦镉积累影响因素的研究进展

徐立军， 黃窈军， 汪亚萍， 沈阿林， 高敬文*

(1.桐庐县农业技术推广中心，浙江 杭州 311500； 2.浙江省农业科学院环境 资源与土壤肥料研究所，浙江 杭州 310021)

由于长期矿物源磷肥的施用、农药施用、污水灌溉、工业废弃物排放、大气沉降等，世界范围内大面积农田遭受重金属污染。并且，Cd不具有生物降解能力，具有较强的移动性和可吸收性，即使是轻度的农田Cd污染也会导致作物食用部分的Cd积累，因此，Cd污染情况尤其严重。这种轻度Cd积累对作物生长发育的影响微乎其微，但会导致人类饮食中Cd摄入，造成“伊泰骨痛病”的流行。小麦是全球超过一半人口的主粮作物，与其他谷类作物相比，小麦籽粒会积累更多的重金属[1]。因此，降低小麦籽粒Cd积累对于人类健康具有重要意义。

受品种特性、环境条件和栽培方式等因素的影响，小麦籽粒Cd积累变异系数大。Perrier等[2]研究发现，法国和加拿大不同小麦品种籽粒Cd含量从0.03～0.08 mg·kg-1不等，存在2.4倍的变差。而中国农田土壤Cd污染情况则更为严重，季书勤等[3]调查发现河南省小麦籽粒重金属积累变差为0.102～0.168 mg·kg-1，陆美斌[4]调查发现中国黄淮海麦区和长江中下游麦区两大小麦优势产区8个省(市)的小麦籽粒Cd含量变差为0.003～0.869 mg·kg-1。籽粒Cd积累受以下因素的影响：1)根际Cd生物有效性，2)根系对Cd的吸收能力，3)Cd向地上部分运输，4)Cd向籽粒运输。明确籽粒Cd积累差异形成的原因及其生理机理，对于低积累Cd小麦品种育种工作和小麦安全生产的栽培措施具有重要的意义。

1 根际Cd生物有效性

植物对Cd的吸收取决于土壤最终生物有效性Cd，而Cd的生物有效性受pH、氧化还原电位、溶解性有机碳(DOC)、有机质等土壤化学性质影响[5-6]。Tessier等[7]根据金属元素在土壤最终的结合方式，将金属元素分为5种形态：水溶交换态、碳酸盐结合态、铁锰氧化物结合态、有机结合态和残渣态。其中水溶交换态Cd最易被植物吸收，而碳酸盐结合态Cd、铁锰氧化物结合态Cd、有机结合态Cd容易受环境影响而被释放出来，但残渣态Cd较为稳定[8-9]。

水分管理、有机物料施用等农艺措施是影响土壤镉(Cd)生物有效性的重要途径。Cd在旱地主要以离子态Cd2+的形态存在，在水田则以碳酸铬(CdCO3)、腐殖酸鳌合Cd等形态存在。淹水土壤中硫化镉(CdS)、胶体Cd等形成使其钝化，而排水则将CdS转化为Cd2+，提高其有效性[10]，旱地中较高的Cd生物有效性可能导致小麦相较于其他谷类作物吸收更多Cd。小麦秸秆源的生物碳施用促进土壤中羟基、碳酸根和有机结合态Cd的形成，提高土壤pH，从而降低土壤中Cd的生物有效性[11-12]。水稻秸秆还田，降低了土壤Cd有效性，并减少小麦植株各部分和籽粒中Cd积累[13]。并且，有机物料施用后，增加土壤腐殖质，有利于鳌合Cd2+，降低Cd的生物有效性[14]。然而，也有研究表明，绿肥、秸秆和有机粪肥等有机物料的施用可能导致酸性土壤中水稻根系铁膜的生成及其对Cd的吸附，提升Cd向地上部分的转运[15]。因此，关于有机物施用对不同性质土壤上作物Cd吸收的影响应综合考虑其对土壤Cd有效性和作物Cd吸收等因素。

此外，根系活动也影响土壤Cd的生物有效性。根系分泌的小分子有机酸，如草酸、柠檬酸、苹果酸等，与Cd形成螯合物可降低其有效性[16]。因此，通过调控植物有机酸分泌的植物修复途径可作为降低土壤Cd生物有效性的创新途径。

2 根系Cd吸收

在植物体内，大多数二价金属离子的转运载体都具有Cd2+吸收活性[17]。例如，调控Fe2+、Zn2+和Mn2+吸收的铁调节转运载体家族(IRTs)和锌调节转运载体家族(ZIPs)，都具有Cd2+吸收活性。巨噬细胞转运载体蛋白(Nramp)家族也调控Cd2+和Fe2+、Zn2+、Mn2+、Co2+、Ni2+等离子的吸收[18]。另外，在小麦中研究发现，根系Cd2+吸收与低亲和性钙离子通道TaCT1也有关，TaCT1主要参与Ca、Cd、K等元素的转运，TaCT1对Cd的转运在高钙和高锰条件下被抑制[19-20]。由于Cd2+和Ca2+、Fe2+、Zn2+、Mn2+等二价金属离子共用相同的转运载体，并具有相似的化学性，因此，Cd与Ca、Fe、Zn、Mn的根系吸收存在拮抗作用[1,16]。

水分管理、大量和中微量元素施用等农艺措施对根系Cd吸收具有显著的影响。在淹水土壤中有效态铁浓度下降，上调IRTs基因，会导致排水后Cd2+被释放出来后Cd的吸收增加[17]。因此，南方麦田中干湿交替可能会导致Cd吸收量的增加。氮肥的施用对Cd的吸收积累具有显著的影响。增施氮肥会增加小麦植株中Cd含量而降低Zn含量。另外，施用不同形态的氮肥也会影响Cd吸收，在水稻中研究发现，与施用硝态氮相比，施用铵态氮可显著降低Cd含量，这可能与Cd2+和NH4+的拮抗吸收有关[16]。但是，在小麦中研究发现，与施用硝酸铵和尿素相比，铵肥的施用导致小麦Cd吸收增加。这可能与铵态氮在根系吸收和硝化作用过程中导致土壤酸化，并活化Cd2+有关[1]。并且，相比硫酸铵，氯化铵的施用导致小麦吸收更多的Cd，这也可能与Cl-1的致酸作用有关[21]。中微量元素肥料如钙镁肥、氧化锌和氧化铁晶体的施用有助于降低小麦Cd积累并增加小麦产量[22-24]。

3 Cd由根系向地上部运输

大量研究表明，根系Cd积累量高的品种可能地上部Cd积累量反而小，并且籽粒Cd高积累的品种并不一定是Cd吸收量高的品种[25-28]，说明根系对Cd的吸收能力并非籽粒Cd积累的唯一决定性因素，Cd向地上部分的运输也是决定籽粒Cd积累的重要因素。木质部运输是Cd由根系向地上部分运输的主要途径[1]。小麦根系中Cd向地上部的转运速率显著高于水稻和玉米[18]。ATPase(HMAs)负责重金属的跨膜运输，在Zn和Cd由根系向地上部分转运发挥重要的作用[20]。在拟南芥中研究发现，定位于质膜上的AtHMA2和AtHMA4调控Cd和Zn由根系向地上部分运输[17]，在小麦中也发现同源基因TaHMA2与Cd由根系向地上部分运输有关[25]，但是否是Cd和锌的共用载体还不清楚。

Cd在根系细胞的液泡中的分隔可有效降低Cd向地上部分的运输[25-29]。在水稻中发现定位于液泡膜上的OsHMA3调控Cd向液泡内的转运，但与同源基因AtHMA2和AtHMA4不同，OsHMA3不参与转运其他金属离子如Zn[17]。在小麦中研究发现，TaHMA3调控Cd向液泡内运输，提高TaHMA3表达可降低Cd向地上部分的运输[25]。另外，植物可以合成植物鳌合肽(PCs)，可以在细胞质中鳌合Cd2+，一方面降低Cd2+毒性，另一方面将Cd运输隔离到液泡中。植物首先合成小分子硫醇如谷胱甘肽(GSH)和半胱氨酸，再在谷胱甘肽合成酶(PCS)的催化下合成PCs[29]。此过程需要消耗硫酸盐，因此，增施硫素可能在降低Cd向地上部运输中发挥重要的作用。其中，GSH主要是由谷氨酰半胱氨酸合成酶(GSH1)和谷胱甘肽合成酶(GSH2)消耗ATP催化合成。GSH1的调控是调控GSH合成的主要途径，GSH1主要受转录水平调控，与环境胁迫有关。并有研究发现，胁迫响应激素茉莉酸(JA)调控GSH的合成[30]。因此，深入全面的研究GSH合成的调控，可有助于探究降低Cd向地上部分运输的途径。

4 Cd向籽粒转运

小麦籽粒Cd积累与小麦籽粒灌浆时间同步，籽粒灌浆高峰时间为花后14～28 d，而这段时间籽粒积累了60%的总干物重和61%～66%的总Cd含量[31]。但有研究发现，灌浆期调控氮素再利用并不影响籽粒Cd积累，说明氮素再利用过程与Cd的再动员过程不相关[32]。

籽粒Cd来源于两种途径，一是源于灌浆期根系吸收，二是源于营养器官中储存Cd再动员。根系吸收的Cd以Cd2+的形态通过木质部转运到地上部后，先在节处积累，再通过韧皮部分配到叶片和籽粒中，而且节处积累的Cd优先分配到新叶和籽粒等新生组织中[10,17,33]。在韧皮部汁液中发现高比例的[PCs]/[Cd]和[GSH]/[Cd]，说明PCs和GSH可能是Cd在韧皮部中的运输载体[29]。Cd在节处的区隔可降低Cd向籽粒的运输，籽粒Cd低积累小麦品种在节和节间处积累较高浓度的Cd。节处维管束结构是影响籽粒Cd积累的重要因素，其中旗叶链接节对籽粒Cd积累影响最大，而穗链接节的影响最小[34]。此外，谷类作物花前叶片和茎秆中积累的Cd在灌浆阶段逐渐降低，再转运到籽粒中[31]。水稻中研究发现60%的籽粒Cd源于再分配，而仅有40%源于灌浆期根系吸收分配[10]，而在小麦中研究发现40%～45%的籽粒Cd源于再分配[35]。有研究发现，在土壤Cd浓度较低时，不同小麦品种Cd积累差异受灌浆期根系吸收转运和营养器官Cd再分配的共同影响，而在土壤Cd浓度较高时，不同品种Cd积累差异主要受灌浆期根系吸收转运的影响[36]。因此，采取措施降低籽粒Cd积累时，应根据小麦品种特性和土壤Cd污染程度决定采取措施的时期。

5 小结与展望

综上所述，农田Cd污染引起小麦籽粒Cd积累，威胁人类生命健康。前人研究发现小麦籽粒Cd积累变异系数大，小麦籽粒Cd积累受土壤Cd生物有效性、根系Cd吸收能力、Cd由根系向地上部分运输能力、Cd向籽粒转运能力等的影响。因此，深入研究小麦籽粒Cd的影响因素具有重要意义。土壤Cd的生物有效性受土壤pH、氧化还原电位、溶解性有机碳(DOC)、有机质等因素的影响，水分管理、有机肥施用等农业措施和根系活动等可影响土壤Cd的生物有效性。根系对Cd2+的吸收与Ca2+、Fe2+、Zn2+、Mn2+等金属离子共用相同的转运载体，因此，Cd与Ca、Te、Zn、Mn等的吸收存在拮抗作用，水分管理、大量和中微量元素施用等农艺措施影响根系对Cd的吸收。Cd以Cd2+的形式由木质部向地上部分运输，而Cd在根系细胞的液泡中的分隔可有效降低Cd向地上部分的运输。小麦籽粒Cd来源于两种途径，一是源于灌浆期根系吸收，二是源于营养器官中储存的Cd再动员。

结合目前的研究进展，提出该领域的研究方向如下，以期为低积累Cd小麦品种育种工作和小麦安全生产的栽培措施提供理论支撑。1)根系分泌物显著影响土壤Cd生物有效性。因此，根据根系分泌物筛选适宜的植物修复品种，与小麦轮作、套作或间作可能是降低小麦Cd积累的有效途径。2)水分管理对土壤Cd生物有效性和小麦根系Cd吸收能力具有显著的影响，而相关的研究仍需进一步深入。3)GSH和PCs等物质一方面可以在根系中鳌合Cd2+并运输隔离在液泡中，减少Cd向地上部分的运输；另一方面可能作为地上部分Cd向籽粒转运的载体。但是，关于地上部分和根系中GSH和PCs的合成与调控的相关研究仍较为匮乏。4)籽粒灌浆期间Cd的再动员与氮素再动员不相关，而Cd再动员的调控机理仍不清楚。5)籽粒Cd积累受前期营养器官积累Cd再动员和灌浆期根系吸收的共同影响，二者的影响在不同品种和土壤Cd污染程度下不同。因此，应根据品种特性和土壤Cd浓度，选择合适的生育时期采取安全利用类措施。