高格斯台罕乌拉自然保护区大型真菌区系分布研究

姜海燕白 慧丛 林史东明李少鹏张旭州王义贺郭 鑫

（1.内蒙古农业大学林学院，内蒙古呼和浩特 010018；2.呼和浩特市新华公园管理处，内蒙古呼和浩特 010030）

生物区系成分是动植物区系、真菌区系及所有生物区系的总合，是生态系统中生物群落和多样性的重要组成成分，过去我国对于生物区系往往只注重动植物区系[1]，而完全忽略了对真菌区系的研究，随着各地区对生物区系研究的深入，大型真菌区系成分的研究也逐渐活跃起来[2]。内蒙古地区对于真菌区系调查最早源于图力古尔等[3]对大青沟区系多样性的研究，发现从种的成分上看可分为世界分布种、北温带分布种、北温带-澳大利亚分布种等9个分布型，并发现保护区表现出温带区系特征，区系亲缘与长白山较为接近，与热带-亚热带的区系较为疏远。樊永军等[4]对乌拉山国家森林公园大型真菌种的区系地理分析发现，暖温带落叶阔叶林山地菌物区及中温带草原山地菌物区分布种分布较多，并表现出明显的温带区系特征；王雪珊等[5]对罕山国家级自然保护区大型真菌区系地理分布分析发现，以世界广布种和北温带分布种为主，表现出明显的北温带区系特征；巴图等[6]对高格斯台罕乌拉自然保护区大型真菌区系初步调查发现该保护区大型真菌区系地域特色明显，多样性丰富但特有种较少，且与大兴安岭真菌区系有明显亲缘关系。这些研究为内蒙古日后开展大型真菌区系多样性研究奠定了良好的基础。

高格斯台罕乌拉自然保护区（属国家级自然保护区）位于内蒙古赤峰市阿鲁科尔沁旗北部，年平均温度为3.8℃，年降水量为437.3 mm，是温带半干旱大陆性季风气候区，四季分明，生态环境良好，物种资源多样，保留了较为原始的景观和丰裕的生物资源。植被类型复杂，属于欧亚草原区植物区。如此丰富的生态环境极适宜大型野生真菌的生长和繁衍，是野生菌菇类的天然基因库，但保护区尚未对大型真菌进行全面地调查研究，更多有价值的真菌有待发现。本研究对保护区内大型真菌区系进行初步分析，探讨保护区内大型真菌地理成分与植物间的关系。

1 材料与方法

1.1 研究材料

2019年7月至2020年9在高格斯特罕乌拉自然保护区采集大型真菌标本，并存放于内蒙古农业大学林学院森林保护病理实验室。

1.2 样地设置

参考保护区内植被分布情况，选取4种具代表性的植被群落即Y1：兴安落叶松（Larix gmelinii）针叶群落、Y2：大针茅（Stipa grandis）草原群落、Y3：兴安落叶松+白桦（Betula platyphylla）+ 蒙古栎（Quercusmongolica）针阔混交林群落、Y4：蒙椴（Tiliamongolica）+ 山杨（Populusdavidiana）+ 黑桦（Betula dahurica）+蒙古栎+白桦阔叶林群落，设置样地，每个样地按照水平和垂直方向划设3个20 m×20 m的样方，并测定大型真菌组成和记录采集标本的数量，在每个样方的四角及中间设置5个5 m ×5 m的灌木样方和5个1 m ×1 m的草本样方，记录植物种类及数量。

1.3 大型真菌鉴定

依据形态特征，对子实体的菌盖、菌褶、菌柄、菌环等特征进行观察记录，同时，将子实体置于5%KOH中，制作标本玻片，在光学显微镜（OLYMPUS-BX53）或体视显微镜（重庆奥特光学仪器SZ660）下观察（孢子、担子、菌丝等）子实体的微观特征[7]，孢子大小取50～100个的平均值，结合参考文献进行形态鉴定[8-13]，大型真菌及植物物种区系通过查阅参考文献[3,14-20]获得。

1.4 分析方法

对保护区内大型真菌分析时，将物种数≥7的，定义为优势科；将物种数≥4的定义为优势属。对大型真菌与植被群落的相关性分析采取Pearson相关性分析法，并使用Excel 2016对数据进行基本分析处理，使用SPSS 25对大型真菌地理区系组成比例和植物地理区系组成比例进行回归分析。

Pearson相关系数[21]：

式中：x，y表示2个相关的变量；n表示变量(x，y)取值的个数。其中，r≥0.8表示高度相关，在0.5 ～ 0.8表示中度相关，0.3～0.5表示低度相关，r＜0.3表示不相关。

2 结果与分析

2.1 4种典型植被群落大型真菌区系组成

经鉴定4种不同植被群落下大型真菌有171种，隶属于47科99属，其中29科只有单一属级分类单元，为侧耳科、刺孢齿耳菌科、地锤菌科、地花菌科和地星科等，占总科数的61.70%，总属数的29.29%，总种数的27.49%。斑褶菇属、附毛菌属、白（杯）伞属及刺银耳属归为科地位未定类群，见表1。

表1 4种典型植被中大型真菌组成Table 1 The composition of macrofungiin 4 typical vegetation species

续表 1

续表 1

含7种以上优势科有7科39属84种，占总科数的14.89%，总属数的39.39%，总种数的49.12%，分别为小脆柄菇科7种（占总种数的4.09%）、球盖菇科和丝盖伞科各8种（占总种数的4.68%）、红菇科11种（占总种数的6.43%）、蘑菇科15种（占总种数的8.77%）、口蘑科17种（占总种数的9.94）、多孔菌科18种（占总种数的10.53%）。含7种以下的共计40科60属83种，占总科数的85.11%%，总属数的60.61%，总种数的48.54%，其中2～6种的科有21个64种，占总科数的44.68%，总种数的37.43%。含1种的有19科19种，占总科数的40.43%，总种数的11.11%（未包含未归类群科）。鉴定结果见表2。

表2 4种典型植被中大型真菌优势科（≥7）Table 2 Dominant families of macrofungiin 4 typical vegetation species（≥7）

含4种以上的优势属10属49种，占总属数的10.10%，总种数的28.65%。其中杯伞属、韧革菌属、乳菇属、丝盖伞属、香蘑属各4种，占总种数的2.34%；地星属、口蘑属、马勃属各5种，占总种数的2.92%；红菇属和蘑菇属各7种，占总种数的4.09%。含2～3种物种数的属共29属62种，占总属数的29.29%，总种数的36.26%；仅含1种物种数的属共60属60种，占总属数的60.61%，总种数的35.09%。鉴定结果见表3。

表3 4种典型植被中大型真菌优势属（≥4）Table 3 The dominant genera of macrofungiin 4 typical vegetation species（≥4）

2.2 4种典型植被中大型真菌区系地理成分

根据属的地理分布成分研究，将保护区4种典型植被群落中大型真菌分布的99个属的分布型分为以下几类[15]。

2.2.1 北温带分布属

指广泛分布于北半球(欧亚大陆及北美)温带地区的属。保护区大型真菌该分布型有：Parasola、Ampulloclitocybe、Lyophyllum、Phaeoclavulinalina、Protostropharia、Inocybe、Cortinarius、Hygrophorus、Trichaptum、Trichophaea、Clavulina、Chroogomphus、Antrodia、Hebeloma、MelanoleucacaHelvella、Flammulina、Lepista、Lactarius、Gelatoporia、Yuchengia等共21属38种，占总属数的21.21%，总种数的22.22%。

2.2.2 世界广布属

一般指广泛分布于世界各大洲而没有特殊分布中心的属。保护区大型真菌该分布型有：Geastrum、Pluteus、Leucocybe、Clitocybe、Spathulariariari、Polyporus、Dacrymyces、Russula、Pycnoporus、Tricholoma、Fomes、Pleurotus、Paxillus、Conocybe、Macrolepiota、Corticium、Psathyrella、Bolbitius、Galerina、Pseudohydnum、Pulveroboletus、Gyrodon、Panaeolus、Tyromyces、Coprinellus、Deconica、Fomitiporia、Antella、Daedaleopsis等50属100种，占总属数的50.50%，总种数的58.48%。

2.2.3 热带-亚热带分布属

该分布类型包含热带、亚热带及南美洲、非洲热带之间广泛分布的种类。通过比较分析发现，该保护区内共10属13种，占总属数的10.10%，总种数的7.60%。有Simocybe、Lentinus、Hymenochaete、Lysurus、Hygrocybe、Ganoderma、Podoscypha、Marasmiellus、Cyptotrama、Jahnoporus，等。

2.2.4 热带亚洲-非洲分布属

该分布类型间断分布于亚洲和美洲热带地区的属，某些属可达两洲的亚热带地区，该分布型在保护区内仅存Pleuroflammula，占总属数的1.01%，总种数的0.58%。

2.3 4种典型植被中植物区系地理成分

2.3.1 北温带分布属

包含Sanguisorba、Tilia、Carduus、Artemisia、Quercus、Larix、Medicago、Elymus、Rosa、Synurus、Thalictrum、Potentilla、Spiraea、Populus、Aconitum、Allium、Polygonatum、Stipa、Saussurea、Klasea等30属。

2.3.2 世界广布属

包含Erigeron、Polygonum、Rumex、Clematis、Plantago、Galium、Fragaria、Chenopodium、Poa、Festuca、Bupleurum、Viola等17属。

2.3.3 热带-亚热带分布属

包含Isodon、Achnatherum、Elsholtzia和Leonurus共计4属。

2.4 大型真菌区系与植物区系相关性

通过Pearson相关系数分析不同植被群落中大型真菌的区系组成成分的比例与植被区系组成成分的比例之间的相关性[21]。

4种植被群落中的大型真菌区系和植物地理区系比例形成两个相关变量x，y（表4、图1）的偏差平方和积偏差平方和的计算结果最终获得Pearson相关系数绝对值(r)，发现不同植被中大型真菌的区系组成比例和植物的区系组成比例具有明显的相关性。在大型真菌区系组成上，世界广泛分布成分在4种植被群落中占主要成分。大型真菌北温带分布属与植物北温带分布属r=0.82（r≥0.8）呈高度相关；大型真菌世界广泛分布属与植物世界广泛分布属r= 0.34、大型真菌热带-亚热带分布属与植物热带-亚热带分布属r= 0.30（0.3≤r＜0.5）呈低度相关。通过图1发现，不同植被群落中大型真菌区系组成比例与植被区系组成比例作为2个相关变量渐进于一条线上，说明大型真菌区系组成与植物区系组成具有线性关系。大型真菌区系组成比例与植物区系组成比例有明显的的相关性，随着植物区系组成比例的增高而增高，说明大型真菌的区系组成与植物的区系组成有关。

表4 4种典型植被中大型真菌区系与植物区系成分组成Table 4 Composition of macrofungal flora and plant flora in 4 typical vegetation

图1 大型真菌区系与植物区系关性Fig.1 The proportion of macrofungal flora wascorrelated with the proportion of plant flora

3 结论与讨论

高格斯台罕乌拉自然保护区是一个具山地森林-草原且复杂多样的生态系统及温带半干旱大陆性季风气候的天然绿色保护区。保护区物种资源丰富，大型真菌长期未进行全面的研究，本研究通过对保护区内大型真菌调查，探明大型真菌物种资源分布情况，为日后保育工作提供有力的科学依据。对保护区内典型的4种植被群落中大型真菌物种资源调查发现171种，隶属于47科99属，其中29科为单一属级分类单元，并将斑褶菇属、附毛菌属、白（杯）伞属及刺银耳属归为未定类群，表明该区大型真菌分布广泛且单一。优势科7科84种，占总种数的49.12%；优势属10属49种，占总种数的28.65%。过去对保护区内大型真菌的研究仅停留在2005年发现大型真菌44科99属160种；大型真菌区系以世界广布属和北温带分布属为主，并具明显独特的地域特色[6]。本研究与过去调查结果对比发现：共同优势科为蘑菇科、多孔菌科、球盖菇科及红菇科，说明在大型真菌主要科级组成上基本一致，该保护区大型真菌分布较为专一。共有种有21种，新增种类150种，由于调查面积（本研究调查了4种植被群落中的大型真菌，而其他专家学者对于整个保护区的大型真菌进行调查研究）、时间、地点等的不同，导致大型真菌调查结果存在差异，大型真菌具有明显的随机性及分布广泛的特点，不同年份调查大型真菌结果也随之不同，且大型真菌的生长与温度、降水、植被群落、土壤及人文因素等关系密切，从而导致大型真菌分布及种类组成也发生变化。

通过对大型真菌地理区系分析发现，主要以世界广泛分布属和北温带分布属为主，分别占已知区系类型总属数的50.50%和21.21%，与巴图等[6]对该保护区大型真菌区系特点研究结果一致。保护区有热带-亚热带分布属和东亚分布属，说明该保护区大型真菌具有明显的世界广泛分布特征，也体现出保护区大型真菌区系的组成较为复杂多样且体现出生态环境的特殊性，这与王建瑞等[22]对山东地区大型真菌区系研究结果一致。不同植被群落中大型真菌区系组成比例与植物区系组成比例有明显的相关性，在大型真菌区系组成上，世界广泛分布成分在4种植被群落中占主要成分。大型真菌北温带分布属与植物北温带分布属呈高度相关；大型真菌世界广泛分布属与植物世界广泛分布属、大型真菌热带-亚热带分布属与植物热带-亚热带分布属呈低度相关。大型真菌与植物区系组成上具有线性的关系，大型真菌区系组成比例与植物区系植物组成比例有明显的的相关性，随植物区系组成比例的增高而增高，说明大型真菌的区系组成与植物的区系组成有关。

本研究的研究结果在一定程度上体现区系特征，有助于更加科学地了解大型真菌与植物之间的关系，从而为日后对保护区大型真菌的研究提供可参考的资料。