花期高温对玉米的影响研究进展

王会涛，袁刘正，柳家友，王会强，朱世蝶，袁曼曼，王秋岭

（漯河市农业科学院，河南 漯河 462000）

玉米（Zea mays）是我国重要的粮食作物，提高其产量对保障国家粮食安全意义重大。适宜的温度是玉米生长发育的必要条件，也是其高产的关键因素。近年来，全球气候变暖，极端天气频发，严重威胁作物的生长和发育。高温对玉米整个生育过程都有影响，但花期对高温更敏感［1⁃2］。花期是玉米产量建成的关键时期，花期高温对产量影响最大，严重时甚至绝收。花期高温主要通过影响玉米生理生化特性、授粉受精过程导致穗长、穗粗缩短，干物质积累量减少，败育籽粒数增加，籽粒品质降低，最终造成减产［3⁃6］。综述了花期高温对玉米生理生化特性、穗发育、产量、籽粒品质的影响，并阐述了花期高温胁迫下玉米耐热相关基因研究进展，为玉米耐高温研究提供理论依据。

1 花期高温对玉米生理生化特性的影响

1.1 花期高温对玉米光合特性的影响

适宜的温度是玉米花期进行光合作用的前提，温度过高或者过低都会对玉米花期光合作用产生不利影响，进而导致有机物积累减少、产量降低［7⁃8］。研究发现，花期高温热害能够降低玉米光合物质生产，增加呼吸消耗，造成营养器官早衰［9⁃13］。花期高温胁迫下，玉米叶片蒸腾速率显著降低，净光合速率、气孔导度显著下降，胞间CO2浓度显著增加［4］。赵龙飞等［7］研究发现，花期高温胁迫时间越长，玉米穗位叶净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度降低幅度越大，耐热基因型玉米降低幅度相对较低。单晶等［14］研究发现，花期高温胁迫下，热敏感型玉米品种LD1108 和耐热型玉米品种ZD958 穗位叶的净光合速率和蒸腾速率均显著下降，但耐热型品种的下降幅度明显偏小。赵龙飞等［7］、沈允钢［15］研究发现，高温胁迫导致玉米叶肉细胞光合活性下降，进而引起光合速率下降，同时伴随胞间CO2浓度升高。叶绿素是反映光合能力的重要指标［16］，ZHU 等［17］研究发现，花期气温在35 ℃时，玉米叶片的叶绿素、胡萝卜素含量降低，光合速率显著下降；气温升至40 ℃时，下降更明显。前人［7，18⁃19］研究发现，花期高温胁迫降低了玉米叶片PSⅡ的实际光化学量子效率（ΦPSⅡ）、最大光化学效率（Fv/Fm）、电子传递速率（ETR）和光化学猝灭系数（qP），增加了非光化学猝灭系数（qN），耐热基因型玉米受影响相对较小。于康珂等［20］研究发现，花期高温胁迫极易影响碳代谢关键酶活性、PSⅡ原初电子转换效率、qP，最终导致光合能力降低。另外，花期高温胁迫降低玉米叶片光合速率关键酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（RuBPCase）、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）活性，进而显著降低光合速率，明显减少叶绿素含量［7⁃8］。总的来说，花期高温胁迫显著影响玉米光合作用，影响程度因高温胁迫时长、玉米基因型而有所不同。

1.2 花期高温对玉米活性氧清除系统的影响

高温胁迫条件下，植物体内活性氧大量积累，造成膜系统损伤［21］。植株通过体内抗氧化系统清除多余的活性氧，以减少氧化损伤［22⁃23］。其中，过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和抗坏血酸过氧化酶（APX）是主要的抗氧化酶［24］。赵龙飞等［7］研究发现，花期玉米遭遇高温胁迫3～8 d，玉米穗位叶CAT、SOD、POD 活性显著升高。闫振华等［25］研究发现，花期高温胁迫下，玉米雄穗SOD、POD 活性先升高后下降，其峰值出现在高温处理的6～8 d，高温处理8 d 后，雄穗SOD、POD活性依然高于正常处理。于康珂等［26］研究发现，花期高温胁迫下，玉米雄穗SOD 活性先升高后降低再升高，POD 活性在胁迫初期小幅下降、后期持续上升，CAT 活性在胁迫初期上升、后期下降。任寒等［27］研究发现，花期高温胁迫下，热敏型玉米品种雌穗SOD、POD、CAT 活性降低，耐热型玉米品种相反。

1.3 花期高温对玉米内源激素含量的影响

玉米内源激素对籽粒品质有较大影响［28］。叶辉［29］研究发现，在玉米发育过程中，脱落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）浓度极易受高温影响，赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTK）浓度受温度影响不明显。杨泉女等［10］研究发现，玉米授粉后遭遇高温胁迫，CTK 含量高峰推迟出现，且较正常条件下下降，ABA 含量下降直至维持在中等水平。杨欢等［30］研究发现，与正常条件相比，花期高温胁迫条件下，籽粒中ABA 和GA 含量增加，IAA、CTK、玉米素核苷（ZR）含量先增加后降低。研究发现，在胚乳细胞活跃增殖期，玉米果穗上部籽粒中GA3含量最高，下部籽粒GA3含量最低［31］。

2 花期高温对玉米穗部发育及产量的影响

2.1 花期高温对玉米花药结构和花粉活力的影响

高温热害会造成玉米花药壁表皮细胞畸形且排列松散，绒毡层细胞退化，药隔维管束变少、变细，花粉粒褶皱、形态受损、萌发孔内陷，花粉活力降低［4⁃5］。研究发现，花期高温处理后，玉米高活力花粉粒数降低了22.00%，无活力花粉粒数增加了10.50%；散粉期缩短，日散粉量降低，散粉峰值时间提前［5，25，32］。HERRERO 等［33］和LUO［34］研究发现，许多玉米品种的花粉长期处于32 ℃以上高温时，萌发率几乎为0；当温度升高至35 ℃时，花粉活力丧失。宋方威等［35］研究发现，玉米花粉活力在35 ℃胁迫处理6 h 后为0，在40 ℃胁迫处理4 h 后为0。侯昕芳等［36］研究发现，高温热害对玉米花粉造成的伤害可能高于对雌穗造成的伤害。徐欣莹等［37］研究发现，高温胁迫下，花粉中热休克蛋白（热激蛋白，HSP）含量和水势降低，导致花粉活力降低、脱落时间缩短。综上，连续的高温热害必然造成花粉活力下降［38］，甚至引起花药开裂［39⁃40］，改变花粉形态结构和表面超微结构，进而导致花期不遇［41］，最终降低授粉结实率［42⁃44］。

2.2 花期高温对玉米花丝的影响

花期高温胁迫延长玉米吐丝时间，降低玉米吐丝速度，抑制花丝伸长，造成花丝长度缩短，并使花丝快速生长阶段推迟［5，32］。侯昕芳等［36］研究发现，花期高温容易造成雌穗吐丝困难、延迟、不协调，使抽雄吐丝间隔延长。另外，高温胁迫会导致玉米吐丝困难，甚至吐丝紊乱［45］，降低花丝吐出率［5］；降低花丝活力、顶部和中部花丝绒毛数量[46⁃48]。

2.3 花期高温对玉米穗发育的影响

高温胁迫会严重影响玉米穗的发育，导致玉米产量下降，甚至绝收。盛得昌等［3］研究发现，花期高温热害会降低玉米穗位高，且高温热害越严重降低幅度越大。高英波等［4］研究发现，第9 片叶展开期至吐丝期高温（最高温40 ℃/最低温30 ℃）胁迫下，玉米的穗长缩短，行粒数和穗粒数减少，秃尖长增加。于康珂［5］研究发现，高温处理3～6 d，玉米雄穗大小、干质量迅速增加，但是体积、直径变化较小。另外，花期高温胁迫使玉米植株发育加快，雌穗和雄穗不能协调发育且后期分化能力降低，造成雄穗分枝减少、长度缩短，小花数减少，雌穗变短、变细［49⁃50］，最终因不能正常运输养分而出现香蕉穗现象［46，51⁃52］。闫振华等［25］也得出类似结果，花期高温胁迫可使玉米雄穗的主轴长缩短，主轴小花数、分枝数和分枝小花密度降低。但是徐欣莹等［37］研究发现，花期高温处理8 d，ND372 和XY335 主轴长度和雄穗分枝数增加，处理16 d 后主轴长度均明显降低，但是ND372 的雄穗分枝数增加了20%。ALAM等［53］研究发现，花期高温胁迫下，雌穗中HSP 含量增加可能是其较雄穗更耐高温的原因。综合前人研究可以看出，花期高温胁迫主要影响玉米雄穗的大小、体积、干质量、主轴长度和分枝数，延缓玉米雌穗的伸长，降低其直径。

2.4 花期高温对玉米产量性状的影响

不同程度的花期高温都会影响玉米产量，温度越高玉米减产幅度越大，对高温耐受能力强的品种减产幅度相对较小［25，37］。研究发现，花期高温降低玉米穗长、穗粗、行粒数、百粒质量和穗粒数，增加秃尖长，最终降低产量，但不同品种间的增减幅度有所差异［4⁃5，9，51，54］。张吉旺等［8］研究发现，大田条件下花期增温3 ℃，玉米穗长、穗粗减小，秃尖长增加，千粒质量、穗粒数、行粒数和产量显著降低，且增温对穗粒数的影响大于千粒质量。高英波等［55］对10个玉米品种进行花期高温处理，发现所有玉米品种产量均下降，穗粒数、千粒质量和穗数均出现了不同程度的降低，其中穗粒数和穗数受影响较大。整体来看，高温对穗行数影响不大，但对千粒质量、行粒数、穗粒数、穗数影响较大，而行粒数的减少是穗粒数降低的主要原因，高温胁迫后千粒质量和穗粒数的降低直接导致了玉米产量的降低［8，17，46，54］。

研究发现，玉米干物质生产极易受到高温的影响，高温热害越严重干物质分配到雌穗的比例越低，雌穗的穗长、穗粗、百粒质量和穗粒数越低，秃尖越长，但是耐热型玉米品种的干物质生产能力仍相对较高［7］。杨泉女等［10］研究发现，授粉后3 d的玉米经35 ℃高温处理4～8 d，籽粒质量减少40%～70%，败育籽粒数增加3～12 倍，即使之后温度恢复正常，籽粒减产仍不可恢复，这可能是长时间高温严重阻碍了干物质积累所造成的。赵丽晓等［56］研究发现，花期高温胁迫下，玉米籽粒干物质积累量降低是因为籽粒前期灌浆速率加快、中后期灌浆速率降低引起的。

研究发现，相同条件下，玉米雌穗花丝越少、越短，果穗结实越少；雄穗小花数越多，穗粒数越多，反之越少，即小花数与穗粒数呈正相关关系[48，57]。侯昕芳等［36］研究发现，花期高温能够显著降低玉米小花受精率和结实率。张纯等［58］研究发现，花期高温胁迫不仅使玉米花粉活力下降，花丝受阻，造成受精不良，行粒数减少，而且阻碍库容建成，导致籽粒败育，使秃尖长增加，产量降低。张韶昀［46］研究发现，高温处理后的玉米品种ND372和XY335果穗都存在籽粒发育不良、败育现象，其中，ND372 果穗下部败育严重，XY335 果穗中上部败育严重。整体来看，花粉活力下降，花丝早枯造成的结实率低、秃尖长也是导致玉米产量下降的重要原因之一［59］。花期高温胁迫会阻碍玉米散粉受精过程［60⁃61］，减少光合物质积累，缩短灌浆期，降低粒质量，增加籽粒败育率，减少果穗数［62⁃63］，造成穗数、穗粒数、粒质量三者失衡，最终使玉米减产［32，51，64］。

3 花期高温对玉米籽粒品质的影响

研究发现，淀粉含量占玉米籽粒含量的60%～70%［37］。因此，淀粉含量能直接影响籽粒品质。赵福成等［65］研究发现，花期高温直接降低玉米蔗糖代谢酶活性，进而影响籽粒淀粉、蔗糖的合成，最终导致籽粒淀粉、蔗糖含量降低。另外，花期高温还可直接降低玉米可溶性淀粉合成酶（SSS）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）活性，最终导致籽粒淀粉含量降低［66⁃67］。李文阳等［63］研究发现，花期高温降低玉米籽粒中脂肪、淀粉含量，提高蛋白质含量，且对脂肪含量影响最大，对淀粉含量影响最小。但也有研究发现，花期高温提高玉米籽粒粗蛋白、粗脂肪、赖氨酸含量，降低粗淀粉含量，不同基因型玉米变化幅度不同［7］；玉米籽粒淀粉合成对高温更敏感，蛋白质合成次之［68］。

4 花期高温胁迫下玉米耐热相关基因研究进展

研究发现，基因型差异明显的玉米品种耐热性不同［69］。李川等［70］对花期高温胁迫下自交系昌7-2、郑58的花粉转录组测序结果进行分析，获得了大量的差异表达基因，这些差异表达基因被富集在不同的通路上，其中在玉米花粒期高温胁迫过程中起重要作用的基因有磷脂酰基醇-4，5-二磷酸家族基因（PIP2）、热激因子基因（HSF）、HSP基因等。李余良等［71］对花期高温胁迫下玉米杂交种粤甜13 雌穗发育基因差异表达谱进行分析，发现高温胁迫下差异表达基因有949 个，上调基因有705 个，这些差异表达基因主要参与的生物学过程有生物调节、物质运输、细胞结构与功能、代谢、胁迫应答等。杨海荣［72］以郑单958 和ABA 缺失突变体为材料研究发现，花期高温抑制玉米叶片小热激蛋白基因（sHSP）的表达，根系中sHSP基因受抑制较轻。王瑛［73］研究发现，在花期高温条件下，浚单20叶片APX基因、谷胱甘肽还原酶基因（GR）、CAT基因表达增加量显著高于郑单958。孙爱清等［74］研究发现，在拟南芥中超表达玉米ZmHSP17.7基因可以使植株表现出更强的高温和干旱耐受性。李娜娜等［75］研究发现，sHSP26基因通过调控光合作用相关基因进而在一定程度上保护叶绿体，最终提高玉米花期耐热性。李余良等［76］研究发现，花期高温胁迫下的甜玉米幼穗中ZM2G058057 表达量上调，ZM2G059964、ZM2G044670 表达量下调，这些基因可能直接影响甜玉米幼雌穗耐热性及发育过程。

5 问题及对策

玉米是我国主要的粮食作物之一，提高玉米产量对保障我国粮食安全意义重大。在玉米生长发育过程中，经常遭遇高温、遮阴、渍涝、病虫害等胁迫影响。近年来，黄淮海夏玉米生长季高温频发，尤其是7月中下旬高温天气对玉米花期危害更为严重。花期高温破坏细胞膜的结构和生理特性，导致电解质渗透量急剧增加［77］；降低叶绿素含量，进而影响光能的吸收和传递，导致光合速率降低，光合产物减少［78］。花期高温缩短玉米灌浆期，降低玉米灌浆速率，导致籽粒灌浆不足、粒质量下降；降低光合产物向穗部的转移率，增加呼吸消耗，阻止散粉，降低授粉率；造成生殖器官发育不良，使授粉、受精异常，进而导致结实率下降、减产［79⁃80］。此外，花期高温还会降低玉米籽粒品质。为了缓解高温胁迫对玉米生长发育产生的不良影响，部分学者建议通过调整播期、选择耐热品种、化学调控、高温锻炼、水分调控等措施来缓解这一问题，并取得了较好的效果［78］。徐欣莹等［37］研究发现，可以通过调整播期避免或减轻玉米关键生育时期高温热害。陈翔等［81］研究发现，通过喷施叶面微量元素使玉米耐热性得到了一定程度的提高。还有研究发现，高温胁迫下喷施10%蔗糖和0.01%硼酸溶液可以提高玉米花粉的萌发率、加快花粉管生长［82］。冯慧民［83］研究发现，花期高温下向玉米茎秆注射10.6 mol/L CaCl2溶液可降低植株受到的伤害。因此，在生产过程中，根据高温热害的程度选择合适的方法来减轻高温对玉米造成的伤害至关重要。尤其在气候不断变化背景下，高温、干旱同时发生，这更加重了高温对玉米生长发育的影响。因此，解析玉米耐高温、干旱胁迫机制意义重大。