西藏蝴蝶研究概述*

胡凡 普布卓玛 许永强 普布**

（1.西藏大学理学院生命科学系高原动物学实验室；2.西藏自治区高原生物研究所，西藏 拉萨 850000）

蝴蝶属节肢动物昆虫纲鳞翅目锤角亚目，有时也称为蝶类，是昆虫种群中的重要组成部分，能快速响应气候、湿度、温度和其他因素的变化，是生物多样性研究与保护的重要类群，其独特的生物学特性如高度依赖生态环境、寄主植物分布等，使其成为一种可以用于生态环境变化、生境破碎和丧失以及气候变化等监测的指示物种。对蝶类资源的调查研究可为当地生物多样性研究提供参考依据,分析蝶类的分布规律以及种群的时空变化规律等对当地环境保护及生物多样性保护等方面具有重要意义［1-5］。本文对以往西藏蝶类研究历史进行总结，同时为西藏蝶类研究提供新的工作思路。

1 国外蝴蝶研究

蝴蝶分类有关的研究，可追溯至林奈时期，瑞典生物家Linnaeus于1735年在其出版的《自然系统》一书中，将全部的蝶类划分到了凤蝶属之中。之后随着分类研究方法不断补充与完善，蝶类的分类研究变得更加系统。经过Linnaeus、Fabricius、Westwood、Moore、Elwes等众多昆虫学家们的不断努力，世界蝴蝶分类系统于19世纪70年代逐步地建立起来，随后一些蝴蝶的著作陆续出版，如德国昆虫学家Seitz于1938年主编出版的《世界大鳞翅目》一书，是世界蝴蝶分类研究较为全面的文献资料。

20世纪末，蝶类的相关研究取得了极大发展，如英国、澳大利亚、日本、美国等国家，不仅先后完成了对本国蝶类资源种类的调查，对蝶类的年发生发展动态的变化、区系成分及其多样性的组成也早已调查清楚，这些都为蝶类资源的保护及可持续利用提供了理论基础，并被广泛应用到环境监测当中［6-13］。

2 国内蝴蝶研究

相对于国外的蝴蝶研究，我国对于蝴蝶的研究相对较晚，新中国成立之前，多是外国人在我国某些地区进行一些研究，成果也大多记载于外国的文献资料之中，如林奈1758年的著作中记载的欧洲博物馆中收藏我国蝴蝶的67种；Donovan E1798年的“中国昆虫”中记录了44 种；J.H.Leech于1893—1894年著述的《中国、日本及朝鲜之蝶》一书中记载了594 种；Setiz 1928年著述的《世界大鳞翅目》一书中记载了1243种。20世纪30年代才有王启虞、周尧、吴玉洲等对浙江、四川和广东等地蝴蝶种类的记载。从那时起，中国就陆续出版了一些当地的蝴蝶编年史。

新中国成立之后，李传隆发表一些中国蝴蝶新种及学名订正工作，原西北农业学院植保系编著的《陕西省经济昆虫图志（鳞翅目：蝶类）》出版，随后大批的省区地方蝴蝶志、地方名录不断涌现，揭开中国蝴蝶研究的序幕。周尧主持编写的《中国蝴蝶》，记录了1222种蝴蝶和1851个亚种，同时出版了《中国蝴蝶的分类与识别》。周尧先生的贡献为中国蝴蝶的分类与识别奠定了坚实的基础。2006年，寿建新等编着的《世界蝴蝶分类法》记录了中国蝴蝶12科434 属2153种］［14-21］。

3 西藏蝴蝶研究

西藏地域辽阔，气候条件复杂，且涵盖了各种各样的植被类型，生态系统多样，昆虫资源丰富，其中蝶类资源更是丰富且独特。

3.1 建国之前早期调查

对于西藏地区的蝶类研究，在建国前尚无专业的研究人员，仅一些国外学者和探险家在西藏的一些地区作过零星采集和一般性记述报道。主要有：英国人W·Moorcoft于1812年在西藏阿里地区的玛法木湖一带进行了考察采集活动。Elphinstone（1815），Strachey（1848），Austen（1863），Mr.&Mrs.Littledle（1895），Zugmayer（1906），Sven Hedin（1906—1908），Ludlow（1932），F.Kindon-Ward（1933—1934），Salim Ali（1945）等人相继在阿里地区进行过一些采集活动，采集了大量的珍贵动植物标本及其它学科资料［22-23］。

19世纪上半叶，基于商业、政治等原因，数次探险活动从喜马拉雅的印度方向西藏西部地区进行。第一次发现了西藏地区的Parnassius的一些新种，并被动物学家John Edward Grayz在1853年进行了描述。Parnassius acco、Parnassius charltonius以及Parnassius simo都是首次描述西藏地区的蝶类。1853年，Gray将Parnassius epaphus描述为Parnassius jacquemontii，后被Charles Oberthür描述了该新种。1883—1885年间，Przewarski先后在内蒙、甘肃、青海、新疆、西藏等地进行了四次考察活动，带走了动植物万余种，23500余份。1889—1890年间彼夫佐夫考察团，在新疆、青海、西藏地区采集了动植物标本1200种，2480余号。Roborovski（1897）在丁青县采集了包括昆虫在内的数万号生物标本。1879年Charles Oberthür描述了采集自西藏西部地区的Parnassius新种Parnassiusepaphus。

19世纪70年代，法国传教士来到了康定，他们不仅自己在康定及附近抓捕蝴蝶，还雇佣当地的老百姓采集，并把抓到的蝴蝶标本寄给了在法国的Charles Oberthür。Charles Oberthür在这些标本中发现了一些新种，于1883年描述了Parnassius imperater，于1890年描述了Parnassius orleans。一直到20世纪初，法国传教士采集了大量的Parnassius标本送到欧洲。1878年至1880年间，匈牙利伯爵Béla Széchenyi和Gustav Kreitner以及Lajos Lóczy一起游历中国，他们的探险一直到青海附近，并且从那里带回了很多标本，其中在1886年匈牙利动物学家János Frivaldszky描述了Parnassius szechenyii。

19世纪80年代至20世纪初，俄罗斯探险家涉足青藏高原，其中最著名的是Nikolai Mikhailovich Przhevalsky，他曾两次涉足西藏，第一次是在1879—1880年，他来到那曲附近，第二次是1883—1885 年间，在青海发现了一个新种，于1887年被Sergei Nikolaevich Alphéraky描述为Parnassius przewalskii，现在被认为是Parnassius acco的一个亚种。1889—1890年间，俄罗斯昆虫学家、旅行家Grigorii Efimovich Grum-Grshimailo从哈萨克斯坦的阿拉木图出发，穿越中国新疆，随后前往甘肃北部地区、青海北部以及西北地区，也就是青藏高原地区，在这期间，他和他的同伴采集了35000号昆虫标本，其中主要是鳞翅目，随后在1891年发表了大量新种以及亚种。1903—1904年间，英国人通过贸易、登山探险甚至是武力从锡金出发，入侵西藏，最远抵达拉萨，在西藏南部、春比河谷、岗巴宗古堡附近、帕里、康马甚至包括拉萨附近，发现Parnassius都十分常见。

1921—1938年，英国探险家从锡金出发抵达西藏地区，采集到了一些其他的Parnassius。在西藏南部地区，英国人发现了Parnassius的三个新种，第一个来自于西藏岗巴宗古堡，在1903被H ans Fruhstorfer描述为Parnassius augustus。第二个来自于春比河上游，在1916年被Andrei Nikolaevich Avinov描述为Parnassius hunnyngyoni。最后一个于1922在埃佛勒斯峰发现，在1926年被H.C.Tytler描述为Parnassius dongalaica。1913年，英国人Frederick Marshman Bailey涉足西藏地区，探索了雅鲁藏布江附近，在西藏南部地区期间采集了Parnassius标本以及一些其他的蝴蝶标本。20世纪30年代至40年代，一些英国旅行家以及植物学家在西藏南部地区采集了大量的植物标本以及种子，还有一些Parnassius标本。

3.2 新中国成立之后的调查

3.2.1 西藏蝶类相关的著述。新中国成立后，关于西藏蝴蝶的研究主要是1973至1976年间中国科学院组织的第一次青藏高原综合考察，其中李传隆的西藏昆虫考察报告（鳞翅目锤角亚目）一文中，记述了西藏蝶类6亚科23属31种，其中西藏特有种7种，《西藏昆虫》中记录了西藏蝶类10科123属216种［24-25］。

黄复生等于1988年编纂的《西藏南迦巴瓦峰地区的昆虫》中记述了南迦巴瓦峰地区的蝶类10科87种［26］。

王保海等于1992年编纂的《西藏昆虫区系及其演化》一书中记述了西藏蝶类219种［27］。

王保海等于2006年编纂的《西藏昆虫分化》一书中记述了西藏蝶类11科207种［28］。

3.2.2 西藏蝶类各地区调查研究。巴桑等于1996年调查拉萨市郊区的蝶类物种组成，记述了拉萨市郊蝶类5科11属13种，其中白瞳舜眼蝶为西藏新记录［29］。

黄复生等于2006年对西藏东南部边缘地区昆虫多样性的特点进行了分析，其中记述了墨脱县蝶类36属44种，察隅县蝶类52属76种，米林县蝶类7属9种［30］。

卢杰等于2006年对南迦巴瓦峰地区昆虫及其区系进行了分析，其中记述了鳞翅目昆虫31科619种，包括蛾类与蝶类［31］。

普布等于2011年6至9月对拉鲁湿地夏季昆虫群落组成进行了调查，其中记述了蝶类3科33种［32］。普布等于2011年6至9月对林周县甘曲湿地夏季秋季昆虫群落特征进行了调查，其中记述了蝶类5科47种［33］。

达娃等于2012年7月至8月对墨脱县蝶类资源进行了调查，记述了蝶类8科68种［34］。

张亚玲等于2015年对青藏高原的绢蝶进行了调查研究，记述了19种青藏高原绢蝶，其中8种在西藏地区有分布［35］。

普布等于2016至2017年调查拉鲁湿地国家级自然保护区的蝶类资源，记述了蝶类5科8属9种［36］。

3.2.3 西藏蝶类发现的新种及新记录。1998年，Huang,Hao根据比较完整的蝴蝶标本，讨论了西藏东南部南迦巴瓦地区的鳞翅目蝴蝶，记述了5新种和12个新亚种［37-38］。

2003年，Della Bruna等在西藏东南部发现了一种命名为Aporia goutelleinitida的蝴蝶和来自藏昌都-湄公河地区的Aporia goutelleixanthina［39］。

2003年，Huang,Hao等研究了北京中科院动物研究所珍藏的动物，在其中记述了5 种新发现的蝴蝶种类［40］。

陈泽晗等于2015年再描记采集自墨脱县的那拉环蛱蝶的1个亚种Neptis narayana nana，进一步证实了其在中国的分布［41］。

许永强等于2018年记述了3个西藏蝶类新纪录种,并对其进行了简单的描述［42］，许永强等于2019年记述了1个西藏蝶类新纪录种——芒蛱蝶［43］。

曹成龙等于2019年在对2016—2018年在西藏采集到的蝶类标本进行了鉴定，记述了6种西藏新记录［44］。

达娃等于2020年记述了2种西藏蝴蝶新纪录，其中垩斑粉蝶为中国新记录，素翠灰蝶为西藏新记录［45］。

胡凡等于2021年记述了3种西藏蝴蝶新纪录［46］；鲜春兰等于2021年记述了林芝市蛱蝶科（Nymphalidae）5种西藏新纪录种［47］。2021年葛思勋等在最近一次对西藏自治区中印边境地区的考察中，首次发现了一种迁徙物种Belenois aurota（Fabricius，1793），它是中国首次记录的粉蝶科，也是该物种的最高海拔记录［48］。

4 总结与展望

中国有着非同寻常的蝶类多样性，到目前为止记录到的蝴蝶有2077种,除了物种丰富，蝶类的多样性还具有高度的区域特有性［49］。由于西藏复杂的地形特征以及独特的气候特征，为蝴蝶提供了良好的环境［50］。目前由中科院青藏所牵头的第二次青藏高原综合考察已于2017正式启动，我国众多的科学家主要围绕着青藏高原生物多样性、生态环境保护等领域进行着研究，已取得了丰硕的成绩，这有利于我们进一步了解西藏生物多样性和环境保护具有重要意义，同时对我们了解西藏蝴蝶资源起到重要作用，然而目前关于西藏蝴蝶的研究也存在一定不足。例如对于蝴蝶的研究不够深入、连续性不够、调查的次数较少和缺少蝴蝶保护方法等［51］。建议在西藏境内进行全面蝴蝶资源清查，建立长期的大尺度监测系统，同时根据生境、海拔高度等因素设立不同的调查样线和监测点，通过采用统一的方法及指标，根据时间和季节的不同对蝴蝶种群进行监测；通过研究蝴蝶种群动态变化规律、不同种群间的相互关系及生境破碎化对蝴蝶种群的影响等相关因素，可以为西藏生物多样性的保护提供一定的参考依据。同时通过深人研究不同种类蝴蝶的生态价，寻找出合适稳定的指示物种，掌握西藏内生态环境质量和气候变化与指示物种种群结构动态变化之间的关系，构建蝴蝶种群多样性动态模型，为生态环境质量风险评估和早期预警提供一定的技术性支持，充分发挥蝴蝶作为环境指示物的作用［52-53］。