色季拉山林线典型植被下土壤有机碳及其组分特征

张 萌，卢 杰，于德水，张新生

(1 西藏农牧学院 高原生态研究所 西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000；2 西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000 ；3 西藏自治区高寒植被生态安全重点实验室 西藏 林芝 860000)

土壤碳库约占陆地总碳库的2/3，土壤有机碳储量的微弱变化会影响到植被动态、全球气候变化以及碳循环和碳平衡[1-2]。土壤碳主要包括无机碳和有机碳，其中有机碳占比较多，对总碳库的影响较大，所以土壤碳储量根据有机碳含量来估算[3-4]。土壤有机碳库的组成较为复杂，大体上可以分为稳定性和不稳定性2种，其中稳定性碳又被称为惰性有机碳，理化性质比较稳定，不容易被氧化或者水解[5]；不稳定性碳又被称为活性有机碳，稳定性差，容易被矿化或氧化，移动快，植物和土壤微生物容易利用。虽然活性有机碳的占比不大，但却可以反映土壤的微弱变化，在维持土壤碳平衡方面具有重要作用[6]。

在全球土壤有机碳库中，森林土壤有机碳约占40%，约为陆地碳库的73%[7]。森林有机碳库对全球有机碳库具有重要意义，其微弱变化都会直接影响到全球土壤有机碳库的循环，进而对生态功能的稳定性和全球气候变化造成影响[8-9]。因此，对森林土壤有机碳储量及其组分开展研究，有利于明确其在维持土壤碳平衡中的重要地位。西藏在全球生态和气候方面都属于极为独特的区域，被认为是自然生态系统研究的天然实验室。目前，关于西藏色季拉山土壤有机碳的研究涉及很多方面，既有专门针对某一种植被类型的研究[10-11]，也有根据海拔梯度进行的研究[12]，还有专门针对不同坡向土壤有机碳特征的研究[13-14]，但有关不同植被类型相同深度土层土壤有机碳的研究尚未见报道。由于土壤有机碳具有表聚性，为此本研究选择西藏色季拉山林线3种典型植被类型(草甸、灌丛和乔木林)下0～20 cm土层的土壤为对象，从土壤有机碳及其组分的含量特征及其相关性方面进行分析，探讨这3种不同植被类型土壤有机碳及其组分的分布规律，以期深入了解西藏色季拉山不同植被类型土壤有机碳的积累规律，为该区域森林经营和管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

色季拉山属于念青唐古拉山余脉，处于西藏东南部林芝市内(位于北纬29°10′-30°15′，东经93°12′-95°35′)，该区域常年受印度洋暖湿气流的影响[15]，气候类型属于高山寒温带，每年降水量和蒸发量分别为1 100和550 mm左右，年均温0 ℃以下，最暖月和最冷月的平均气温分别为10和-13 ℃左右[16]。山体走向为西北-东南，平均坡度为35°，垂直带性十分明显，在较大范围内形成了东西坡面，主峰海拔高达5 200 m。色季拉山植被类型复杂多样，植被种类繁多、生长繁茂，植被类型垂直带谱明显，土壤以黄棕壤和山地棕壤为主[17-18]。其中乔木林层树种主要有林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、急尖长苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)、高山松(Pinusdensata)、方枝柏(Juniperussaltuaria)等；灌丛层植物主要有雪层杜鹃(Rhododendronnivale)、白背紫斑杜鹃(Rhododendronprincipesvar.vellereum)、林芝杜鹃(Rhododendronnyingchiense)、川滇高山栎(Quercusaquifolioides)、峨嵋蔷薇(Rosaomeiensis)、硬叶柳(Salixsclerophylla)等；草本层植物主要有珠牙蓼(Polygonumviviparum)、工布乌头(Aconitumkongboense)、桃儿七(Sinopodophyllumhexandrum)、长鞭红景天(Rhodiolafastigiata)、西南手参(Gymnadeniaorchidis)、西藏龙胆(Gentianatibetica)、林芝报春(Primulaninguida)等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与样品采集 2021年7月，在踏查基础上于色季拉山林线附近选取草甸、灌丛和森林样点(图1)，每个样点分别设置3个样方开展植被调查和取样，其中乔木林样方大小为30 m×30 m，灌丛样方大小为5 m×5 m，草甸样方大小为1 m×1 m。草甸样点设置在色季拉观景台上方林线附近(94°39′23.60″ E,29°36′66.35″ N)，海拔4 657 m，坡向东偏西，坡度14°；草甸平均高度10 cm，盖度为65%，优势种有西藏龙胆、珠牙蓼等。灌丛样点设置在色季拉观景台下方林线附近(94°41′36.45″ E,29°37′06.94″ N)，海拔为4 595 m，坡向为东，坡度18°；灌丛平均高度85 cm，盖度70%，优势种有林芝杜鹃、硬叶柳等。乔木林样点设置在色季拉阳坡林线附近(94°42′26.98″ E,29°39′03.59″ N)，海拔4 446 m，坡向为东南，坡度46°；乔木林平均高度13.8 m，优势种为方枝柏。

a.草甸；b.灌丛；c.乔木林

在9个草甸、灌丛和乔木林样方内分别向下挖取20 cm的土层，用100 cm3的环刀分别取0～10 cm和10～20 cm土层的土壤样品，取完环刀土样之后再在各层分别取大约500 g的散土，做好标记放入密封袋中，带回实验室过筛装袋，其中一部分土样进行冷藏处理，另一部分土样进行晾干处理。在野外取样的同时现场测定土壤温度、含水率和电导率，其余指标在实验室进行测定。

1.2.2 土壤有机碳及其组分的测定 将野外采集的土壤样品带回实验室，采用烘干称质量法[19]测定土壤含水率，采用环刀法测定土壤体积质量。将土壤样品晾干磨碎后，测定以下指标：土壤pH采用质量比1∶1水土浸提后用酸度计测定；土壤有机碳(SOC)含量采用重铬酸钾外加热法测定；全N含量采用凯氏定氮法测定；全P含量采用钼锑抗比色法测定；全K含量采用火焰光度计法测定；速效氮含量采用凯氏定氮法测定；速效磷含量采用碳酸氢钠浸提，钼锑抗比色法测定；速效钾含量采用乙酸铵浸提，火焰光度法测定；土壤轻组分(LFOC)和重组分(HFOC)有机碳含量采用重铬酸钾滴定法测定；可溶性有机碳(DOC)含量采用重铬酸钾氧化法测定；微生物量碳(MBC)含量采用氯仿熏蒸法测定；颗粒有机碳(POC)含量采用重铬酸钾滴定法测定；易氧化有机碳(EOC)含量采用重铬酸钾氧化法[20-21]测定。

1.3 数据处理

采用SPSS 23.0软件对试验数据进行统计和单因素方差分析，采用Origin 2018软件绘图。

2 结果与分析

2.1 色季拉山林线3种典型植被下土壤理化性质

西藏色季拉山林线3种典型植被下土壤的基本理化性质如表3所示。由表3可知，研究区土壤均呈酸性，pH值都在5左右，但以草甸区土壤的pH值和土壤体积质量较大，除乔木林土壤0～10 cm土层pH值显著较小外，其余土层土壤pH值均无显著差异。不同植被下，土壤pH值和体积质量均随土层的加深而变大。草甸和乔木林的土壤温度随土层的加深而降低，而灌丛则表现出升高的趋势。土壤含水率和电导率在3种植被土壤中均随土层加深而呈降低趋势。

表1 色季拉山林线典型植被下土壤理化性质

2.2 色季拉山林线3种典型植被下土壤有机碳及其组分含量特征

色季拉山林线草甸、灌丛和乔木林林下0～10 cm和10～20 cm土层土壤有机碳及其组分的统计分析结果见表2。由表2可知，草甸土壤0～10 cm土层SOC和POC、LFOC、HFOC平均含量分别为66.15，12.96，1.21和41.02 g/kg，方差分别为215.18，13.03，0.03，16.03 ；MBC、DOC、EOC平均含量值分别为511.40，132.04和14.26 mg/kg，方差分别为100 323.25，589.37，18.38。在10～20 cm土层，SOC和POC、LFOC、HFOC含量平均值分别为30.97，5.62，0.43和19.57 g/kg，方差分别为40.27，15.72，0.03，23.63；MBC、DOC、EOC含量平均值分别为84.15，126.06和4.68 mg/kg，方差分别为105.51，1 011.60，0.33 。灌丛土壤0～10 cm土层SOC和POC、LFOC、HFOC含量平均值分别为96.34，24.94，1.93和61.75 g/kg，方差分别为45.28，68.90，0.20，27.16；MBC、DOC、EOC含量平均值分别为1 540.96，156.02和21.84 mg/kg，方差分别为439 155.34，81.37，3.22 。在10～20 cm土层，SOC和POC、LFOC、HFOC含量平均值分别为65.76，6.29，0.77和40.77 g/kg，方差分别为2.78，3.29，0.04，4.42；MBC、DOC、EOC含量平均值分别为289.90，161.10和10.62 mg/kg,方差分别为9 610.14，357.34，0.41。

表2 色季拉山林线草甸、灌丛和乔木林土壤有机碳及其组分的统计分析

乔木林林下土壤0～10 cm土层SOC和POC、LFOC、HFOC含量平均值分别为95.85，30.11，12.55和58.65g/kg，方差分别为368.16，226.36，130.21，406.91；MBC、DOC、EOC含量平均值分别为611.02，164.10和23.97 mg/kg，方差分别为83 578.22，136.90和23.19；在10～20 cm土层，SOC、POC、LFOC、HFOC含量平均值分别为57.43，9.79，5.50和31.26 g/kg，方差分别为423.24，19.08，6.82，57.33；MBC、DOC、EOC含量平均值分别为184.02，143.12和11.83 mg/kg，方差分别为10 822.22，241.57和28.23。

由表2中3种不同植被之间的平均值可知，土壤SOC、MBC和HFOC含量表现为灌丛>乔木林>草甸，且均表现为0～10 cm土层高于10～20 cm土层；土壤EOC、POC和LFOC的含量表现为乔木林>灌丛>草甸，其含量随着土层的加深而降低。乔木林的SOC、POC、EOC和HFOC含量的平均值在不同土层间有显著性差异，而MBC、DOC和LFOC含量在不同土层间无显著性差异；灌木的SOC、POC、EOC、MBC和HFOC含量在不同土层间有显著性差异，而DOC和LFOC含量在不同土层间无显著性差异；草甸的SOC、EOC和HFOC含量在不同土层间有显著性差异，而POC、MBC、DOC和LFOC含量在不同土层间无显著性差异。在0～10 cm土层，乔木林、灌丛和草甸的POC、DOC、LFOC和HFOC含量均无显著性差异；灌丛和草甸的SOC含量有显著性差异，灌丛和乔木林的MBC含量有显著性差异，乔木林和草甸的SOC、EOC和MBC含量有显著性差异。在10～20 cm土层，乔木林、灌丛和草甸的POC和DOC含量也无显著性差异；灌木和草甸的SOC、EOC、LFOC和HFOC含量有显著性差异，乔木林和草甸的SOC、MBC和HFOC含量具有显著性差异，乔木林和灌丛的LFOC含量具有显著性差异。

2.3 土壤有机碳及其组分与土壤理化性质的相关性分析

2.3.1 草甸土壤 由表3可知，草甸土壤SOC与EOC、LFOC和HFOC呈显著或极显著正相关，与土壤体积质量呈显著负相关。MBC与土壤pH呈显著负相关，与土壤温度呈显著正相关。DOC与土壤电导率呈显著正相关。EOC与POC呈显著正相关，与LFOC、HFOC呈极显著正相关，与土壤体积质量呈显著负相关。POC与LFOC、HFOC呈极显著或显著正相关，与土壤体积质量呈极显著负相关。IFOC与HFOC呈极显著正相关，与土壤体积质量呈极显著负相关。HFOC与土壤含水量呈显著正相关，与土壤体积质量呈极显著负相关。

表3 色季拉山林线草甸土壤有机碳及其组分与理化性质的相关性

2.3.2 灌丛土壤 由表4可知，灌丛土壤SOC与EOC、POC、LFOC、HFOC和电导率均呈极显著正相关，与土壤pH呈显著负相关。MBC与土壤含水量呈显著正相关，与土壤体积质量呈显著负相关。DOC与其他组分以及土壤理化性质之间未表现出显著或极显著相关性。EOC与POC、LFOC、HFOC和土壤电导率呈显著或极显著正相关，与土壤pH呈显著负相关。POC与土壤pH呈极显著负相关，与土壤电导率、LFOC和HFOC呈极显著正相关。LFOC和HFOC都与土壤pH呈显著负相关，与土壤电导率呈极显著正相关。LFOC和HFOC之间呈极显著正相关。

表4 色季拉山林线灌丛土壤有机碳及其组分与理化性质的相关性分析

2.3.3 乔木林土壤 由表5可知，乔木林土壤SOC与MBC、EOC、POC、HFOC和土壤含水率呈显著或极显著正相关，与土壤pH呈极显著负相关。MBC与EOC、POC、HFOC和土壤含水率呈显著或极显著正相关，与土壤pH呈极显著负相关。DOC与其他组分以及土壤理化性质之间无显著或极显著相关性。EOC与POC、HFOC和土壤含水率呈显著或极显著正相关，与土壤pH呈极显著负相关。POC与LFOC和HFOC呈显著或极显著正相关，与土壤pH呈极显著负相关。LFOC与土壤温度呈显著正相关，HFOC与土壤pH呈极显著负相关。

表5 色季拉山林线乔木林土壤有机碳及其组分与理化性质的相关性分析

3 讨 论

3.1 不同植被下土壤有机碳及其组分的分布特征

土壤、植被、气候和人为活动等都会影响土壤有机碳含量[22-23]。本研究表明，西藏色季拉山林线附近草甸、灌丛和乔木林3种典型植被土壤的有机碳及其组分含量具有一定差异性，其中草甸土壤有机碳及其组分含量相对较低，灌丛土壤相对较高。有机碳含量受植被归还量和分解速率的影响，灌丛下的凋落物数量多，分解速率慢，土壤有机碳积累较多。不同植被地下根系碳氮含量、根系分布、根系分泌物以及与土壤养分之间的交互作用、有机质矿化或者迁移的差异，都会导致土壤有机碳含量的差异[24]。乔木林和灌丛林水源涵养功能较草甸强，凋落物和根系分泌物也较草甸多，有机碳含量相应较草甸高。在本研究中，乔木林土壤有机碳含量低于灌丛林。而陈心桐等[25]研究表明，森林土壤的有机碳含量最大，其次是灌丛林和草地。出现差异的原因可能是因为研究区森林植被丰富度更高，包含的植被类型更多，凋落物与根系分泌物也相应增加且成分更为复杂。灌丛林的微生物量碳含量与乔木林和草甸区的微生物碳含量具有显著差异，说明微生物量碳含量除了与有机碳含量有关外，还与植被的覆盖度、植物根系和凋落物量等有关，灌丛林的植被覆盖度高，土壤湿度和腐殖质促进了微生物的生长和繁殖。李忠武等[26]研究发现，在植物根系较多、覆盖度高且土壤温度和水分适宜的条件下，有利于微生物量碳的积累。陈晓琳等[27]的研究也表明，植物根系分布和分泌物会影响轻组有机碳的含量。

3.2 不同土层土壤有机碳及其组分的分布特征

本研究发现，在色季拉山林线附近3种典型植被下，除灌丛可溶性有机碳以10～20 cm土层略高于0～10 cm土层外，其余土壤有机碳及其组分含量均以0～10 cm土层高于10～20 cm土层，表明大部分土壤有机碳及其组分具有表聚性特征，这与杨满元等[28]、董扬红等[29]的研究结果一致。王棣等[30]对秦岭典型林分土壤活性有机碳及碳储量垂直分布特征的研究表明，可溶性有机碳含量随着土层的加深而降低。这与本研究的结论不同，可能是本研究在采样时土壤表层枯枝落叶较少，之前积累的腐殖质进入到土壤深层所致。有研究表明，地上植物的生物量大约有一半以上聚集在土壤表层，土壤表层还聚集了凋落物以及腐殖质，这些都会影响到有机碳的积累，导致有机碳含量在土壤表层最高，随着土层的加深含量减少[31]。另外，土壤表层的微生物活动较底层微生物活动强烈，在分解有机质方面更加容易，从而导致有机碳含量增加[32-33]。不同植被类型下，有机碳储量及其垂直分布格局受土壤剖面有机碳含量和土壤密度的共同影响，因此土壤有机碳的垂直分布格局与含量具有相似性，但也有一些差异。黄从德等[34]的研究也表明，在垂直分布上有机碳含量随着土层的加深而降低。

3.3 不同植被下土壤有机碳组分的相关性

本研究中，色季拉山林线附近3种典型植被下，土壤SOC均与DOC不相关，与EOC和HFOC均呈极显著正相关关系。另外，草甸的SOC与LFOC呈显著正相关关系，灌丛的SOC与POC和LFOC呈极显著正相关关系，乔木林的SOC与POC和MBC呈显著或极显著正相关关系，说明土壤有机碳组分的含量在很大程度上取决于SOC的贮量。胡玉福等[35]和杜满义等[36]的研究均表明，土壤有机碳与微生物量碳呈正相关。刘梦云等[37]的研究表明，颗粒有机碳与轻组有机碳、可溶性有机碳与易氧化有机碳之间的相关性大于其他组分。侯翠翠等[38]的研究也表明，轻组有机碳与有机碳呈正相关。这些结果均与本研究结论相似。

4 结 论

土壤有机碳含量与植被类型有关。西藏色季拉山林线附近草甸、灌丛和乔木林3种典型植被土壤的SOC、MBC和HFOC含量表现为灌丛>乔木林>草甸，EOC、POC和LFOC的含量表现为乔木林>灌丛>草甸，3种植被下以草甸土壤的有机碳及其组分含量最低。除灌丛土壤的DOC含量以 0～10 cm土层低于10～20 cm土层外，3种植被土壤0～10 cm土层的有机碳及其余组分含量均高于10～20 cm土层，其分布表现出明显的表聚性。草甸、灌丛和乔木林的SOC与EOC和HFOC含量均呈极显著正相关，EOC与POC、HFOC含量以及POC与LFOC含量均呈显著或极显著正相关。