三峡水库近坝段消落区植物群落分布特征研究

张 定 军，徐 成 剑，邱 利 文，李 豪，李 政

(1.中国长江三峡集团有限公司流域枢纽运行管理中心 长江珍稀植物研究所，湖北 宜昌 443000； 2.长江勘测规划设计研究有限责任公司，湖北 武汉 430010)

0 引 言

水库消落区是由于水库调度导致交替出现水库淹没和出露的区域，是水陆之间进行物质、能量、信息交换的生态过渡带[1]。长江三峡工程是世界上最大的水利枢纽工程，大坝总长3 035 m，三峡库区是三峡水库蓄水后形成的人工湖泊[2]，总面积1 084 km2，水面宽度60～1 000 m，淹没陆地面积632 km2。三峡水库“蓄清排浑”的调度方式，在高程145～175 m之间形成了垂直落差约30 m、面积约349 km2的巨大消落区[3]。三峡水库消落区在反季节调蓄下春夏出露成陆，冬季淹没，两岸消落区的生态系统受到影响，大部分植物无法承受这种长时间、高深度的水淹，导致植物多样性降低。失去植被保护的消落区景观效果降低，水土流失加剧，更多的污染物进入水体，成为生态系统稳定性较差的敏感带和易污染、易破坏带[4]。

目前已有较多有关水库消落区的生态环境问题[5]、土地利用[6-7]、土壤环境[8]和生态重建[9]等方面的试验和研究。对消落区植被的研究也已成为三峡水库生态恢复、重建的核心问题。植被是所有河流河岸带及水库消落区的重要生态系统组分，国内外对河岸带植被研究较多[10-13]，然而，水库消落区植被组成和群落演替[14-17]，植物耐水淹适应机制等方面[18-19]仍处于探索阶段。

因此，在特殊的反季节水位变动情况下，探究大型水库消落区植被的物种组成、丰度格局、空间分布变化情况，是消落区植物生态研究领域十分重要的科学问题[20]。本文选择三峡水库近坝段消落区，重点调查和分析三峡库区消落区植物群落物种丰富度格局，解释水位调控与消落区植物群落空间分布和物种丰富度间的生态学关系，以及消落区植物群落对季节性淹没的环境适应情况，为三峡水库消落区植物群落变化和消落区植被生态恢复提供参考。

1 数据与方法

1.1 研究区域

本研究选取三峡大坝上游约20 km范围内的3处典型消落区，典型消落区地理位置如图1所示。调查样地分别为左岸的秭归县郭家坝镇、兰陵溪村和右岸夷陵区太平溪镇龙潭坪村。根据地形、坡度条件，秭归县郭家坝镇位于童庄河河口，为缓坡消落带，秭归县兰陵溪村和夷陵区太平溪镇龙潭坪村为陡坡消落带。

图1 三峡水库消落区调查点地理位置

1.2 研究方法

为了研究三峡库区的植物群落分布与生长影响因素，采取植物样方现场调查的方法。调查时间为2020年9月11～12日，此时三峡水库最低水位为154.50 m，调查点最低高程为158.00 m。调查样地的坡度采用多功能坡度测量仪测定，使用GPS定位仪确定消落区经纬度信息和样方的高程。为分析不同高程的植物群落分布特征，将消落区区域高程分为155～160 m、161～165 m、165～175 m 3个区间。每个高程区间再根据具体的地形、坡度、高程等设置调查的样方。得到样方的基本信息后，调查样块内植物的种类、高度。同种植物测量5株，取平均高度作为其生长高度，目测植物覆盖度，植物数量少时按照株数来记录。物种多样性指数选取Shannon-Wiener指数计算，利用Excel 2016处理试验数据，利用SPSS 23.0软件分析数据。

2 主要结果

2.1 空间分布特征

不同地理位置消落区植物群落种类分布随着高程的变化如表1所列。从表1可以看出，不同地理位置消落区的植物种类具有差异性，即使是同一个地区的植物种类也有所不同。龙潭坪在不同高程具有3个建群种，8种植物，并在两个高程范围内均存在狗牙根和狗尾草。张家湾消落区在不同高程具有两个建群种，10种植物，并且两个高程范围内都存在狗牙根。兰陵溪村在不同高程具有两个建群种，6种植物，并在两个高程范围内都含有酸模叶蓼。在龙潭坪、兰陵溪村三峡库区消落区植物物种组成成分比较接近，龙潭坪地区植被整体增长趋势较均匀。

表1 三峡水库消落区植物分布

苍耳为种子繁殖，能够耐受深度10 m以上的长期水淹，因此生长在中低高程消落区。相比于苍耳，狗牙根具有种子和根茎两性繁殖能力，不仅能适应水淹，待水位降低土地出露，种子及根茎能很快发芽、生长，恢复较快，因此广泛分布于3个高程梯度。高海拔消落区比低海拔消落区土地出露时间更长，更有利于狗牙根成为先锋物种。

2.2 物种丰富度

3个调查样地共调查植物种类14种，其中草本植物12种，分别为艾蒿、狗尾草、狗牙根、鬼针草、铁苋菜、叶下珠、草木犀、酸模叶蓼、十字马塘、雾水葛、小飞蓬、扁穗莎草，其中狗牙根和艾蒿为多年生植物，草木犀为两年生植物，其余为1年生植物。灌木1种，为苍耳。乔木仅有1种，为乌桕。

从表1可以看出，不同地理位置的消落区植物种类存在差别。155～160 m高程区间物种为8种，分别为狗牙根、狗尾草、苍耳、酸模叶蓼、铁苋菜、草木犀、叶下珠和鬼针草，并且平均每个调查区域有5种。161～165 m高程区间物种为11种，分别为苍耳、十字马唐、叶下珠、狗尾草、鬼针草、苍耳、酸模叶蓼、雾水葛、小飞蓬、扁穗莎草、草木犀，并且平均每个调查区域有7种。165～175 m高程区间物种为4种，分别为艾蒿、狗尾草、狗牙根、鬼针草，并且平均每个调查区域仅出现2.5种。3个高程区多样性指数，分别是0.73±0.27，1.61±0.36和0.41±0.22，消落区物种丰富度随着高程增加呈先升高后降低的趋势。

消落区常见的植物群落有苍耳群落、狗牙根群落、鬼针草群落、艾蒿群落等。各群落中建群种主要有苍耳、狗牙根、鬼针草、艾蒿等。对每个地区进行分析，龙潭坪消落区在不同高程具有3个建群种，9种植物，分别为狗牙根、狗尾草、苍耳、艾蒿、酸模叶蓼、铁苋菜、草木犀、叶下珠和鬼针草。兰陵溪消落区在不同高程具有两个建群种，10种植物，为苍耳、十字马唐、叶下珠、狗尾草、鬼针草、苍耳、酸模叶蓼、雾水葛、小飞蓬、扁穗莎草。张家湾消落区在不同高度具有两个建群种，5种植物，分别为鬼针草、狗牙根、狗尾草、苍耳、草木犀。其中，张家湾消落区有1个拥有两个建群种的群落，共建种分别为鬼针草和狗牙根。

2.3 植物生长高度

不同高程植物生长高度变化如图2所示，植被生长高度随高程增加呈先升高后降低的趋势。高程161～165 m区域植被生长高度最高，平均有0.95 m。高程155～160 m植被生长高度最低，平均仅0.33 m。对每个群落进行分析，在3个高程均有分布的狗牙根群落的高度均没有太大变化，为0.18～0.20 m。龙潭坪和兰陵溪消落区的苍耳群落高度分别为0.60 m和1.10 m，艾蒿群落和鬼针草群落高度分别为0.70 m和0.80 m。

图2 不同高程下植物生长高度

建群种个数和建群种高度分别与植物生长高度的关系如图3所示。由图3可知，植被生长高度与建群种数和建群种高度具有显著相关性，群落生长高度随着建群种数和建群种高度的增加而增加。3个调查地区建群种有苍耳、鬼针草、狗牙根、艾蒿。其中，张家湾消落区具有一个拥有两个建群种(共建种)的群落，共建种分别为鬼针草和狗牙根，并且相比于其他狗牙根群落，该群落平均高度显著高于其他3个。

图3 植物生长高度分别与建群种个数和建群种高度的关系

分别对坡度与物种丰富度和植物生长高度进行相关性检验，如图4所示。由图4可知，群落丰富度与坡度没有相关关系，植被生长高度与坡度也不存在相关关系。

图4 坡度分别与物种丰富度和植物生长高度的关系

3 讨 论

3.1 植物群落空间分布特征

不同地理位置的消落区的植物种类具有差异性，同一高程区间的不同消落区之间植物种类存在显著差异性，同一个地区的不同高程区间植物种类也有所不同，并且每个地区消落区空间异质性较大，表明地理空间差异是影响植被群落种类和物种多样性的重要因素。已有研究表明，消落区植物群落物种的分布格局受空间位置、水淹时间、地形、基质类型等环境因子的调节作用，并且三峡水库消落区植被群落随高程梯度的变化而变化[21]。另外有研究发现，坡度会通过泥沙沉积影响消落带的植被分布及范围[22]。综上可知，消落区物种空间格局的分布依赖于环境因子和植物特性，是综合作用的结果。

3.2 物种丰富度和植物生长高度

已有研究表明，随着高程增加，多样性指数及植物高度均值均呈增加趋势[23]。消落区物种丰富度均随着高程增加呈先升高后降低的趋势，在消落区中部达到峰值。消落区高海拔地区水淹时间短，狗牙根等生长能力强的先锋物种在群落中取得生长优势，导致其他种群生态位较少。然而，消落区高程较低区域(155～160 m)水淹时间长，光合作用和呼吸作用进程因停滞太久，不能满足植被生长基本需求，这与孙荣等[17]在三峡澎溪河的研究结果一致；其次，Shannon-Wiener多样性指数在消落区中部达到峰值后出现逐渐降低的趋势，可能与坡度逐渐增加，土层逐渐变薄等环境因素有关。因此，消落区物种丰富度均随着高程增加呈先升高后降低的趋势。其他河岸植物多样性的研究表明，物种丰富度随着高程的升高在河岸带高程的中部达到峰值[24-25]。太大和太小的水位变化都会引起生物多样性的减少，这较好地契合了中度干扰理论，即在中等程度的水淹下物种丰富度最大。

消落区群落高度均随着高程增加呈先升高后降低的趋势，这可能是综合因素影响的结果。首先，中度干扰下的中部高程梯度物种多样性提高，引起种群竞争，植物为获得光照、雨水等资源而拔高，导致群落整体高度提高。例如苍耳群落，161～165 m高程区间植株高度显著高于155～160 m高程区间。其次，建群种本身对群落结构和内部环境有明显的控制作用。本研究结果表明，建群种个数和建群种高度与植物生长高度具有显著的相关性，表明建群种高度对植被高度具有主导作用。再者，建群种数量的增加有利于生态系统抵抗力和群落稳定性，从而为植被生长提供良好条件，提高群落整体高度。

此外，本研究中植物群落高度与建群种高度有关。不同的建群种本身生长特性具有明显差异。鬼针草为一年生植物，竞争能力弱，建群种高度高。苍耳属于一年生植物，竞争能力弱，建群种高度高。因此高程161～165 m之间的鬼针草群落和苍耳群落平均高度较高。狗牙根属于多年生禾本科植物，竞争能力强，建群种高度低。艾蒿作为多年生菊科蒿属植物，竞争能力强，主根明显，建群种高度较高，因此生长在165～175 m高程区间的艾蒿群落平均高度较高。

大量研究表明，坡度影响消落区的植被分布、盖度和生长[26-29]，因为坡度越小，泥沙沉积越多，坡度越大，淤积层越少[30]。淤积层板结会影响植物光和作用和呼吸作用，抑制植物生长[22]。然而，本研究发现群落物种丰富度和高度均与坡度没有相关关系，可能是由于调查区域坡度在20°～45°之间，坡度差异较小。

4 结 论

三峡库区近坝段不同高程的消落区的植物种类具有差异性，消落区物种分布空间格局依赖于地理位置环境因子的综合作用，并与植物特性、水淹时间等因素有关。消落区不同高程区间的植物群落差异明显，物种种类变化较大，高度不一。物种丰富度随着高程增加呈先升高后降低的趋势，在161～165 m高程区间物种丰富度达到最大，表明水淹情况下物种丰富度对环境的适应性。群落高度均随着高程增加呈先升高后降低的趋势，这可能是中度干扰间接调节作用，是建群种个数及建群种高度综合因素影响的结果，但坡度对消落带植被没有影响。