水稻品种功能Plus赋能乡村振兴和共同富裕

吴殿星 舒小丽 张宁 熊海铮 夏英武

（浙江大学 原子核农业科学研究所/农业农村部核农学重点实验室，杭州310058；第一作者：dxwu@zju.edu.cn）

目前，包括水稻在内的农作物增效，主要通过高产、优质优价、省工节本、产业融合等途径实现。结合国内外水稻研究及育种实践，我们认为未来的水稻育种需针对未来农业的生产场景及不断增收保障水稻产业可持续发展的需求，科学精心设计，以创制特异种质为突破口，凸显“性状-技术-产业”特征，以工业化思维方式、市场化需求为导向，采用先进及综合的生物技术攥紧中国水稻种子，牢牢端稳饭碗。

1 重要“芯”性状Plus

农业种为先，而作物种质资源是遗传信息由上一代传给下一代的载体，是新品种选育的基础，被称为种业“芯片”。

未来的水稻新品种，一定是在综合性状优良的同时，具有彰显品种独特的商业“买点”，即具有破解“卡脖子”的性状技术，能占据目标精准的一方市场。

1.1 高产Plus

我国农业部于1996年启动了“中国超级稻”育种计划，超级稻新品种及配套良种栽培技术使我国水稻高产纪录实现700 kg/667 m2、800 kg/667 m2、900 kg/667 m2到1 000 kg/667 m2的不断突破，让中国人的饭碗牢牢地端在自己手里。以甬优为代表的籼粳亚种间杂交水稻，已为高产、超高产的不断突破提供了新途径。

在骨干亲本、不育系及恢复系的种质创制方面，常规水稻如矮脚南特、广陆矮4号、原丰早、浙辐802、桂朝2号、特青、农垦58、武运粳3号、甬粳18等[1]，杂交水稻亲本如珍汕97A、协青早A、II-32A、威20A、岗46A、马协A、农垦58S、安农S-1、培矮64S、广占63S、晶4115S、明恢63、93-11（扬稻6号）和华占等[2-7]，都为水稻高产增粮作出了巨大贡献，未来水稻育种更需重视原创突破性种质材料的创制。

在产量性状形成的分子基础方面，已分离鉴定了株型（株高、分蘖及角度、叶形）、穗形及粒数、粒形及粒质量、育性及结实率等产量构成要素的重要调控基因，并解析了其作用机制。代表性研究有分蘖数MOC1、DWARF53，理想株型IPA及其免疫抗性，穗形DEP1，粒形GL7，粒质量GW2、GW5，以及不育性和杂种优势等[8-18]。2022年7月，《Science》以研究长文形式在线发表中国农业科学院作物科学研究所周文彬团队的研究成果，该研究鉴定到1个重要转录因子OsDREB1C，该转录因子可同时提高光合作用效率和氮素利用效率，显著提高水稻产量[19]。钱前院士和李家洋院士还专门提出与实践了水稻高产优质的分子设计育种理论[20]。

1.2 优质、特色及专用Plus

为保障口粮的数量安全，我国水稻育种长期偏重于产量。为推动国家农业供给侧改革的理念，优质尤其是兼顾高产、抗病等水稻新品种是未来育种的重要方向。与此同时，符合个人与地方喜好及传统产业提质升级需要的特色优质与加工专用水稻新品种也会备受重视，成为助推我国及地方经济新增长的亮点。

香稻育种方面，中国水稻研究所胡培松院士团队在香稻种质挖掘及育种利用上取得了系列成果，先后培育出中香1号、中鉴99-38、中健2号等系列香稻品种[21]，填补了国内高端优质大米的空白，并首次利用基因编辑技术创制香味改良三系杂交稻[22]。

软米育种方面，南京农业大学万建民院士团队分离克隆了调控稻米直链淀粉含量的新基因[23]，江苏省农业科学院王才林研究团队选育了南粳9108等系列优质软米新品种[24]。

双季早粳稻育种方面，中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋院士团队采用精准分子设计技术成功选育中科发早粳1号，实现中国双季早粳品种“零的突破”，显著提升了早稻米的食用品质[25]。

专用加工稻育种方面，中国水稻研究所胡培松院士团队选育了使早籼稻实现用途多样化的米粉专用稻中嘉早17[26]。该品种凭借米粉加工方面的特性优势，迅速风靡南方稻区，成为近30年来唯一单年推广面积达千万亩的早稻品种。针对浙江绍兴地区传统榨面的新鲜需求，浙江大学从印水型三系保持系Ⅱ-32B创制选育了直链淀粉含量高达38.6%的三系不育系浙大高直1A，配制选育新鲜大米即可制作榨面的专用杂交水稻新品种浙大高直优1号。

有色稻育种方面，鉴于有色米营养丰富，食药兼用，除煮粥外还常加工成各种营养食品和酿酒。华中农业大学张启发院士在Nature Review Genetics上专门提到了黑米具有的重大潜在价值，认为其是可以延年益寿的食物[27]。近年来，他带领团队将黑米作为水稻研究的一个新方向，培育出既健康又好煮好吃的华墨香等优质黑米品种。另外，浙江大学诱变籼稻骨干亲本93-11并采用突变体相互杂交选育了紫米不育系浙大紫1S，配制出优质紫米杂交新组合浙大紫两优1号并通过审定，有望带动有色稻产量的跨越式提高。

1.3 环境友好Plus

以抗除草剂和Bt抗虫为代表的转基因农作物新品种选育及应用，因省工节本和绿色高效引发全球关注。国内的水稻抗病虫研究方面也相继取得重要进展，为环境友好型水稻品种设计育种奠定基础。例如，华中农业大学张启发院士团队、中国科学院遗传与发育生物学研究所朱桢及合作单位福建省农业科学院、浙江大学在Bt抗虫转基因水稻新品种选育方面取得重要进展；武汉大学何光存研究团队、南京农业大学万建民院士团队、浙江大学舒庆尧研究团队等对抗稻飞虱水稻基因的发掘及利用进行了研究并取得重要进展[28-30]；中国科学院上海植物生理生态研究所何祖华研究团队、四川农业大学陈学伟研究团队对抗稻瘟病基因进行发掘及利用[31-32]；南京农业大学万建民院士团队育成抗条纹叶枯病粳稻品种等[33]均取得了重要研究进展。

另外，华中农业大学张启发院士提出了“绿色超级稻”的理念、育种策略、关键技术体系及育种实践[34]。绿色超级稻所指的绿色性状是指抗病虫、节水抗旱、抗逆、养分高效利用等特性，这些性状有利于建立“资源节约和环境友好”的农业生产体系，能够实现生产上“少打农药、少施化肥、节水抗旱、优质高产”的目标。其中，上海市农业生物基因中心罗利军研究团队在收集整理水稻种质的同时深度开展抗旱种质的鉴定和利用[35]，先后选育出节水抗旱稻新品种20多个，扩大水稻种植面积。

此外，中国科学院遗传与发育生物学研究所傅向东研究团队在水稻氮肥高效利用、储成才研究团队在水稻低氮适应性、中国科学院植物科学研究所种康院士团队在水稻耐冷性方面也取得重要进展[36-38]。

1.4 适合现代化农机具Plus

我国农业经历了很长一段时间的人力和畜力为主的传统农业发展，目前正由机械化农业迈向智慧农业的新阶段，农机具现代化和智能化成为关键[39]。适宜现代化农机具，方便直播、机插、机收的水稻新品种成为趋势，让干农活更轻松的新品种更受欢迎，这既包括水稻大田生产也包括智能简易化繁制种。简易化繁制种是降低杂交种子生产成本的一个重要方面，抗除草剂、苯达松敏感和携带金色颖壳标记不育系选育等有利于推动该工作[40]。

1.5 合理耕作制度Plus

耕作制度是一个地区或一个生产单位农作物种植制度以及与之相应的养地制度的综合技术体系。我国鱼米之乡历来就有“稻-麦”“稻-油”搭配的成熟典范，综合考虑夏秋粮的增产增收也是水稻育种目标的要素，也是品种没有最好只有更合适的良好体现。嘉兴市农业科学研究院的老一辈育种家、被江浙沪广大农业科技工作者和农民誉为“江南水稻育种大王”的姚海根研究员就特别重视耕作制度的合理搭配，先后育成晚粳“秀水”、晚糯“祥湖”、早籼“嘉早”及杂交晚粳“秀优”等100多个水稻品种（组合），形成了粳、糯、籼配套，早、中、迟搭配，丰、优、抗兼顾的品种群体优势[41]。

2 营养功能Plus

据健康中国行动估算，我国糖尿病患病率12.8%，患者1.5亿；高血压患病率18.8%，患者1.6亿；血脂异常患病率18.6%，患者1.6亿。另外，锌与铁等微营养缺乏症影响全世界约38.0%孕妇和43.0%学前儿童的健康。功能稻米富含特殊营养成分，可以平衡体内营养、预防疾病发生和促进人体病后康复。

功能稻米在新的历史发展时期具有新的时代属性。首先，功能稻米研究与发展是服务人民健康需要的新发展之路。2019年7月，国务院办公厅印发《健康中国行动组织实施和考核方案》，统筹推进《健康中国行动（2019—2030年）》中明确指出，“鼓励科研单位、企业研发生产符合健康需求的食品，增加健康产品供给”。2020年9月，习近平总书记提出了“四个面向”的重要指示精神，在此前“三个面向”基础上，新增了“面向人民生命健康”。其次，功能稻米是水稻产业发展到一定历史阶段的必然产物。当前，普通稻米的种植经济效益相对较低，将水稻由传统“粮食作物”提升为“粮经兼顾型”作物，对提高稻米的附加值、丰富稻米文化内涵、提升水稻产业的健康发展具有重要意义。

围绕功能水稻产业发展趋势和国家战略需求，国内多家研究单位开展了前瞻性和系统性的理论与应用研究，取得了系列重要进展。如中国水稻研究所钱前院士团队很早就进行了以巨胚为基础的高GABA稻米的开发利用[42]；胡培松院士团队与国际水稻研究所共建水稻品质与营养联合研究中心，重点进行了高铁水稻的种质创制及利用[43]；南京农业大学及中国农业科学院万建民院士团队长期以来开展了水稻蛋白质的研究利用，选育并开发了低水溶性蛋白新品种及肾脏病患专用大米[44]；浙江大学吴殿星研究团队与中国科学院李家洋院士团队合作开展了高抗性淀粉水稻种质创制、基因调控及育种利用的系统研究[45]，在国内外率先获得浙辐111、宜糖籼稻1号和宜糖粳稻1号等高抗性淀粉水稻新品种权，并育成审定首个高抗性淀粉杂交水稻新品种浙大两优宜糖籼1号；另外，浙江大学也重点开展了锌铁等微营养水稻生物强化工作，选育了国内外首个精米中锌含量高达34.1 mg/kg的富锌一级优质香型粳稻新品种浙大锌稻。

功能稻米研发满足了特殊人群的个性化营养需求，促进产业融合，既为乡村振兴、健康中国等国家战略的实施注入新动能，又在引领并促进“农业增效、农民增收、人民增寿”中交出答卷。央视CCTV17“致富经”栏目2020年6月3日报道了以高抗性淀粉水稻为题材的“现代农夫 米里淘金”。

3 种养Plus

3.1 稻-渔养殖Plus

鱼米之乡以“促养增粮”为目的，通过专用农作物品种的选育，建立经济生态高效养种结合的净水增粮农作新技术，拓展创新粮食生产新途径的同时源头解决农业面源污染问题，实现“一水两用、一地双收”。浙江大学吴殿星研究团队和中国水稻研究所方福平研究团队合作选育了渔塘专用水稻新品种安粳优1号和农两优渔1号[46]，并制定了渔塘种稻的农业农村部行业标准NY/T2680-2015。

渔稻系列品种已先后在青虾、小龙虾、澳洲小青龙、大闸蟹、沙塘鳢等养殖场景应用，适宜于全国淡水养殖鱼塘（草鱼塘除外）深水条件下种植。不同以往的水上种稻、深水稻及稻田养鱼，渔塘种稻是升级版的稻鱼综合种养，实现蟹肥稻香，创新拓展了水稻全新的生产途径，推进了“促养增粮”的绿色生态应用。这种绿色生态、经济高效的“水稻种进池塘里”模式，2018年3月24日被CCTV7“科技苑”栏目专题报道。

3.2 脆稻-动物养殖Plus

秸秆焚烧会污染环境，而普通水稻的秸秆不但韧性强，难以折断粉碎，而且其中的纤维素含量高，降解速度缓慢，会影响下一茬农作物种植。脆稻的茎秆、叶片及稻穗具有纤维素含量降低、半纤维素增加的特点。采用机收，脆稻的秸秆易被粉碎，更方便自然降解，同时脆嫩的秸秆易咀嚼消化，营养价值更高。据不完全统计，我国饲草自给率仅为59.1%，粗饲料的缺口一定程度上加大饲料用粮的需求，导致“人畜争粮”问题的产生。饲料粮的需求已成为影响我国粮食安全的主要因素之一。脆稻秸秆替代部分米糠，作为牛、羊等反刍动物的新型饲料或添加剂，有利于发展高端需求的禽畜。

中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋院士与周奕华研究员、中国水稻研究所钱前院士团队、中国科学院合肥物质研究院吴跃进研究员等均对脆秆突变体开展了大量的理论及应用研究[47]，其中，中国科学院合肥物质研究院还选育了科脆粳1号、科脆粳2号、科脆粳3号等10多个优良脆稻品系，科脆粳1号还通过了安徽省品种审定。另外，浙江大学针对养种融合发展需求，水稻脆秆与优质、观赏性、功能营养及杂交性状结合，与衢州市三易易生态农业科技有限公司合作，先后选育出三易香脆粳、籼脆、脆粳1B等特色籼/粳型脆稻、香型脆稻、富含花青素和生物黄酮的黑脆与金脆稻以及籼粳杂交脆稻，形成生猪清洁养殖与脆稻种植的产融模式。

此外，在中国清水鱼之乡的浙江开化何田乡还发展了特色的脆稻喂鱼，即种植脆稻生产有机米，茎秆养清水鱼。在那里，脆稻种于山边田头、鱼塘四周及中后期容易缺水的田块，方便收割且可以再生多次收获，同时也作为普通稻种于大田，稻谷收获后秆、叶替代传统米糠，用作饲料发展高端禽畜。脆稻的综合利用，形成了一个良好的互动体系，不但改善了水环境，也显著降低割草的劳动量，并促进了高端养殖产品的开发。这种全产业链模式“喂脆稻、吃辣椒的古法养鱼”被CCTV7“科技苑”栏目报道。

4 创意农业Plus

4.1 赏食创意农业应用Plus

创意农业具有“三生”“五养”的多元功能。包括日本在内，以往的彩色水稻多数并非源于生产主栽品种，色彩不够丰富，观赏性仍有所欠缺，同时稻谷产量较低和食用品质较差，降低其生产与经济功能。浙江大学率先选育出浙大粉彩禾、浙大银彩禾、浙大黑彩禾等适合创意农业发展的专用稻新品种，这些彩色专用稻重点解决了观赏性与品质及适应性结合的问题，叶片颜色更鲜艳，观赏性更强，是集观赏、口感与用途于一体的赏食兼用型水稻。

适宜创意农业发展的彩色稻新品种已作为农文旅结合的重要抓手，助力乡村振兴和美丽中国建设，并作为年轻人创新的技术手段，创业故事“九零后小伙玩转稻田”被CCTV17“致富经”栏目报道，赋能乡村振兴人物故事“水稻成画记”被CCTV17“三农群英汇”栏目报道。

4.2 植物工厂应用Plus

高效的育种产业是保障国家粮食安全的关键。传统育种方法通常一年只能开展1～2代，即使在温室环境下或在热带地区，一年也只能开展2～3代。植物工厂利用智能计算机和电子传感系统对植物生长的温度、湿度、光照、CO2浓度以及营养液等环境条件进行自动控制，实现农作物的周年连续生产。依托植物工厂技术，可以有效打破时空的瓶颈，一年四季均可进行加代育种。

2021年8 月农民日报报道，中国农业科学院都市农业研究所杨其长研究团队在植物工厂环境下成功实现水稻种植60 d左右收获的重要突破，将传统大田环境下120 d以上的水稻生长周期缩短了一半[48]。据介绍，试验的水稻品种是由钱前院士团队提供的矮秆品种，其株型较矮，空间利用率高，适合在植物工厂环境下进行多层立体栽培。在供试的6个矮秆品种中，2个品种表现出较高的产量潜力，定植后45 d抽穗，63 d收获，单株分蘖数达89个，单层栽培架的综合产量为0.98 kg/m2，相当于单产652 kg/667 m2。

另外，植物工厂种植水稻通过竖向多层种植使食物产能呈现几何级数增长，有望为保障粮食安全提供新的技术途径。按报道水稻单产超过600 kg/667 m2，每年6茬快速种植，以栽培层数4层计算，每年每667 m2水稻产量超过10 000 kg，如果未来栽培层数达到10层以上，产量将非常惊人！

5 跨界应用-分子农场Plus

水稻跨界应用，目前主要是以水稻胚乳作为反应器生产的医用重组蛋白和生物活性物质。例如，武汉大学杨代常研究团队通过转基因技术利用水稻生产的人血清白蛋白，已成为我国标志性植物源医用蛋白成果[49]。华南农业大学刘耀光院士团队采用合成生物学技术率先培育出胚乳富含花青素的“紫晶米”和富含虾青素的“赤晶米”[50-51]。2022年2月24日，加拿大卫生部批准了世界首个植物源性的新冠病毒疫苗COVIFENZ显示出利用植物生产重要医用与生物活性产物的分子农场的重要性[52]。华南农业大学生命科学学院祝钦泷研究员与刘耀光院士系统总结了水稻胚乳作为生物反应器的优缺点、拓展了分子农场的概念，并对如何提高目标产物含量及其面临的挑战进行了讨论，展望了利用水稻胚乳为代表的植物分子农场的未来发展方向[53]。

综上所述，针对乡村振兴及健康中国行动的需求，未来水稻育种以工业化思维方式、市场化需求为导向，精心设计育成具有“芯”性状和符合“食药、食赏、食饲”多元需求的新品种，讲述的是“一个农艺或经济性状就是一项技术一个产业”令人印象更深刻的种业故事，促进产业融合及绿色高质量发展，赋能乡村振兴和共同富裕，采用先进及综合生物技术攥紧中国水稻种子，牢牢端稳饭碗。