多年生稻育种进展及展望

张石来 黄光福 张玉娇 廉小平 张静 陈蕊 胡凤益

（云南大学 农学院/云南省多年生稻工程技术研究中心，昆明650091；第一作者：shilaizhang@ynu.edu.cn；*通讯作者：hfengyi@ynu.edu.cn）

经过近万年的人工选择，人类把粮食作物从其多年生野生近缘种驯化成了一年生栽培种，为人类的繁衍和粮食安全提供了保障[1]。但是，每年（每季）都需要进行翻耕的一年生粮食作物生产方式也带来了种子投入量大、水土流失加剧、农机具投入增加、土壤结构破坏和养分失衡等社会经济和生态环境问题[2-3]。加上现在农村劳动力匮乏和劳动成本日趋飙升，如何发展可持续的粮食生产技术以保障粮食安全与生态安全平衡，成为我国深入实施乡村振兴战略所要面对和解决的主要问题。

JACKSON和GLOVER等科学家认为，实现粮食作物生产方式从一年生向多年生转变是缓解这些问题的有效办法之一[1,4]。早在20世纪30年代，前苏联科学家探索了用中间偃麦草（Intermediate Wheatgrass,IWG,Thinopyrum intermedium）培育多年生小麦（Perennial wheat）并取得部分成功，所育品种主要用于饲草[5-6]；1990年，美国山地研究所等单位重新驯化中间偃麦草，目前已经育成多年生偃麦品系，但产量只有现代小麦产量的五分之一[7-8]。从1983年开始，美国山地研究所、美国佐治亚大学等单位利用栽培高粱（Sorghum bicolor）与其野生种石茅高粱（S.propinquum）进行种间远缘杂交培育多年生高粱（Perennial sorghum）[9]，但直到目前也还未育成能够进行商业化应用的品种。此外，澳大利亚正在进行粮食和饲草双用途的多年生小麦育种，并正在进行田间试验[10]。其他多年生粮食作物育种还处于探索和试验阶段[4]。

地下茎是许多植物实现无性繁殖和维持多年生的重要器官，是培育多年生作物的重要供体，具体到稻属方面，长雄野生稻因具有地下茎无性繁殖特性且与栽培稻同属AA基因组而被看作是培育多年生稻多年生性的理想供体[11-16]。但在实践过程中，长雄野生稻与栽培稻间存在严重的种间生殖隔离，如杂交幼胚致死、杂种不育，以及长雄野生稻自交不亲和特性等，极大限制了长雄野生稻包括多年生性等有利性状（基因）向栽培稻转移[17]。

国内外科学家在多年生稻育种方面进行了长期艰难的探索。四川省农业科学院李勤修研究员及其团队于1977年将柳州野生稻和栽培稻的后代与长雄野生稻继续杂交，获得了具有地下茎的F1植株，期望继续选育出宿根杂交稻并实现“一次制种无性繁殖用多年”的目标，但经过20多年的努力并未成功，他指出，“由于高产与越冬性不能兼顾，以及后代很难纯合、多年生性评价时间很长等多方面原因，很难培育出高产的宿根稻”[18]。福建省农业科学院林永烈研究员于1985年从收集到的稻种资源“闽抗85-331”获得了茎芽突变体，命名“仿野87-77”，通过扦插方式在福州2℃情况下越冬收获[19]，但未见后续研究结果报道。江西省农业科学院陈大洲研究员于1992年利用强耐冷性的东乡普通野生稻（O.rufipogon）与栽培稻品种0298杂交，通过提高栽培稻的耐冷性，实现安全越冬，于1998年选育出耐冷粳稻品种东野1号[20]，同样未见后续应用报道。国际水稻研究所于20世纪90年代分别用多年生普通野生稻和长雄野生稻与亚洲栽培稻杂交，期望培育出多年生陆稻（Perennial upland rice），因进展不理想，于2003年终止了该研究工作，项目负责人SACKS进行了全面评价，认为由于存在后代育性低及多年生性弱等问题，利用长雄野生稻培育多年生稻极为困难[21-22]。

1 多年生稻育种进展及初步应用效果

1.1 理论突破和材料创制

笔者团队利用亚洲栽培稻RD23（来自泰国）与长雄野生稻（来自尼日尔）进行种间远缘杂交，通过幼胚挽救技术成功获得了具有部分育性、地下茎发达的F1植株[15]；基于自交后代群体，发现了2对显性互补基因（Rhz2、Rhz3）控制长雄野生稻地下茎发生遗传规律，并定位了10个影响地下茎丰度的数量性状位点QTLs（6个地下茎数量Rn、3个地下茎长Rl、1个地下茎分支数Rbn）[16]；长雄野生稻地下茎基因Rhz2和Rhz3及其QTLs和控制高粱野生种石茅高粱（S.propinquum）地下茎发生的遗传位点及其QTLs具有协同进化关系[16]；并第一次从头测序组装了长雄野生稻基因组[23]，解析了长雄野生稻地下茎遗传网络[24]。这些研究结果为多年生稻育种提供了遗传理论基础。在此基础上，发明了“利用长雄野生稻地下茎无性繁殖特性培育多年生稻的方法”，并获国家授权发明专利[25]，开发了基于长雄野生稻地下茎12个遗传位点以SSR类型为主的分子标记，构建了以分子标记辅助选择为核心的成熟稳定且高效的多年生稻分子育种技术体系，创制了一批包括不同地下茎表达强度的育种中间材料，为多年生稻育种提供了材料基础[17]。

1.2 多年生稻品种（系）培育

在种间远缘杂交（RD23/长雄野生稻）的后代群体中，通过筛选携带长雄野生稻多年生性不同遗传位点组合的材料，克服了种间远缘杂交存在的杂种不育、自交不亲和、野生性状遗传连锁累赘等野生种质资源利用问题，按照现代栽培稻的标准，经过12代连续自交、长达24年的选育，育成了13份多年生稻品系，这些品系同时在云南和老挝多个点进行田间试验[26-27]，筛选出多年生稻23（PR23）、多年生稻24（PR24）、云大25（PR25）、云大101（PR101）、云大107（PR107）等5个多年生稻品系（由于PR23的母本是RD23，沿用23编号，故从23起往后命名，第1个多年生稻品种为PR23）[26]。之后，在云南省种子管理站的支持下，通过农作物品种审定绿色通道开展多年生稻区域试验，PR23于2018年通过了云南省农作物品种审定委员会审定，并正式命名为多年生稻23。PR23属于粳型，分蘖和多年生性强，宿根（茎）集聚，品质较好，生育期适中，稻瘟病损失率最高0.25级，高抗稻瘟病，抗稻曲病，中抗纹枯病，感白叶枯病，中等耐肥，千粒重24.87 g，生育期147 d，株高102.85 cm，稻桩成活率86.84%，与当地一年生常规水稻品种产量差异不显著，并且年度间和季节间的产量差异不显著[28]。PR23是全球第1个通过远缘种间杂交育成并且可商业化生产的多年生粮食作物品种，实现了该领域“0”到“1”的突破，为多年生粮食作物遗传改良提供了有效借鉴。

PR25和PR107于2020年通过云南省农作物品种审定委员会审定。PR25是利用分子标记辅助选择从“RD23/长雄野生稻”自交后代中选育而成。PR107是从“滇瑞449/MP3-235”杂交再用滇瑞449回交至BC2F1后形成的BC2F4群体中选育而成的籼型多年生稻，其母本滇瑞449是云南省农业科学院粮食作物研究所选育的优质软米品种，父本MP3-235是从“RD23/长雄野生稻”杂交组合后代选育的具有地下茎的多年生稻育种骨干材料。

目前选育的多年生稻品种（系）具有优质多抗的特性。PR23、PR25、PR107在景洪（海拔550 m）、孟连（海拔955 m）和勐海（海拔1 250 m）等3个不同生态稻作区种植，其直链淀粉含量、整精米率均符合国家优质稻1级或2级标准，垩白度达到国家优质稻1～3级标准，表现为优质米[29]。PR23、PR24、PR25、PR101、PR107均表现为高抗稻瘟病，因其母本RD23高感稻瘟病，而父本长雄野生稻高抗稻瘟病，推测其稻瘟病抗性基因可能来源于长雄野生稻，其中，PR23、PR25的稻瘟病抗性可能来自于Pi5基因和Pita-2位点，PR24稻瘟病抗性可能来自Pita-2位点，PR107稻瘟病抗性可能来自Pi5基因和Pish位点，PR101未检测到已知的稻瘟病抗性基因或位点，推测PR101的稻瘟病抗性来自长雄野生稻未知的稻瘟病抗性基因，可能是一个新的稻瘟病抗源材料，这为多年生稻和水稻育种提供了新的稻瘟病抗源选择[30]。长雄野生稻高抗白叶枯病，尽管PR23、PR24、PR25、PR107携带白叶枯病抗性基因Xa1、Xa4、Xa23、xa25的等位基因，但在田间自然发病条件下均易感白叶枯病，说明这几个抗性基因对这4个多年生稻品种（系）不起抗病作用，而PR101在田间自然发病条件下表现为抗白叶枯病，并含有白叶枯病抗性等位基因xa25、Xa27，说明这2个基因可能是PR101抗白叶枯病的基因，也可能含有新的白叶枯病抗性基因，值得进一步在育种中进行发掘利用[31]。

1.3 多年生稻初步应用

多年生稻具有广阔的应用前景。基于多年生稻越冬期温度影响稻桩成活的关系，我们提出了适宜多年生稻种植的温度范围和种植区域，即在北纬26°以南的最冷月月平均气温≤13.5℃、且最低气温≤4℃天数≤5 d的双季稻区。在全国农业技术推广服务中心的组织下，从2017年起，多年生稻在云南省12个市（州）76个县（市、区）累计种植1.34万hm2，另在河南、湖北、湖南、江西、浙江、广东、广西、贵州等省（自治区），及在“一带一路”倡议沿线的缅甸、老挝、柬埔寨、越南、泰国、孟加拉、伊朗、乌干达、科特迪瓦、塞拉利昂等国家进行试种，其中PR107通过了乌干达的国家测试，于2022年通过乌干达的登记认定，命名为NARORICE1（PR107）（https://naro.go.ug/），意味着PR107可以在乌干达进行商业化应用，开启了多年生稻在非洲的应用之门。

创新了以越冬和免耕为核心的多年生稻轻简化生产技术，发明了一种“多年生稻栽培技术”[32]，具体而言，优化了氮肥运筹和种植密度，能够获得多年生稻最佳的产量和品质；明确了早稻收割留桩高度＜5 cm利于晚稻新苗的早生快发，而晚稻收割留桩高度＞15 cm利于稻桩越冬；头季稻成熟前15～20 d施保根促芽肥利于提高和保持下一季稻桩成活率[33]。轻简化体现在，多年生稻种植从第2年（季）起无需买种子，并省去育秧、犁田、耙地、栽秧等大量繁琐的生产环节，只需田间管理和收获。

1.4 多年生稻应用效果分析

多年生稻生产方式分为“一种两收”和“一种多收”两种模式。在受到越冬期低温影响的稻桩无法越冬的双季稻区可以布局“一种两收”模式，即早稻收获后，利用稻桩地下茎上的腋芽快速发新苗，可以安全再收获晚稻，避免了双季稻区早晚稻生产的“双抢”矛盾，增加早稻种植面积，减少劳动力和降低劳动强度。在具备越冬条件的双季稻区可以布局“一种多收”模式，实现一种多收。例如，PR107在“一种两收”模式下，其米质随氮肥使用量和种植海拔变化而不同，提高其穗粒数可以提高产量[34]。PR25头季（早稻）产量为560.53 kg/667 m2，与渝粳优5029、甬优1540、佳辐占、宜优673、内优7075等品种作再生稻种植的头季产量水平相比持平或者略低；第2季（晚稻）产量为471.10 kg/667 m2，显著高于上述杂交稻作再生稻种植的再生季产量；周年产量（早稻+晚稻）为1 031.63 kg/667 m2，比渝粳优5029、甬优1540、佳辐占、宜优673、内优7075的周年产量（头季稻+再生稻）分别增加5.82%、10.41%、47.00%、13.19%和42.66%[35]。而“一种多收”模式下，多年生稻无论是连续种植2年、3年，甚至4年，其年度间的产量差异不显著，并且与当地常规品种产量相比也没有显著性差异[28,33,36]，目前部分品种在大田已经连续种植6年11个收获季（双季稻区），年度间和季节间产量差异同样不显著。当然，多年生稻也可以作为一年生的早稻、中稻或晚稻种植，具有和当地一年生常规水稻品种同样生产优势。

以免耕为核心的多年生稻生产方式具有显著的社会、经济和生态环境效应。由于多年生稻稻田长期免耕，每年每667 m2能够减少20 kg CO2排放，连续种植4年，0～40 cm土层中的有机质和全氮含量比一年生稻种植方式分别增加54.0 kg和7.3 kg，具有显著的固碳和改善土壤质量的生态效果。多年生稻只需耕种1次可连续收获多年，从第2年（季）起无需购买种子，并省去育秧、犁田、耙地、栽秧等大量繁琐的生产环节，颠覆了传统的一年生稻作生产方式，每667 m2每个生产周期（季节）可节省5～6个劳动力、节约人工投入750～900元（按市场价150元/人计），极大缓解了水稻生产中劳动力匮乏、比较效益低的社会经济问题，提高了粮农和新型经营主体的种粮积极性[28]。

多年生稻育种工作得到国际同行的广泛关注及认可。多年生粮食作物的生产方式更接近自然生态系统，且减少劳动力和肥料的投入，多年生粮食作物育种受到重视[37]。培育多年生粮食作物主要有两种策略，一是利用具有深根系的多年生野生种从头驯化，二是利用现代作物栽培品种与其多年生野生近缘种远缘杂交。基于这两种策略，已经育成了包括多年生稻、多年生偃麦草、多年生高粱等一些粮食作物的多年生品种（系）[38]。诸多研究人员认为，多年生稻能够在田间持续收获多季，并且具有与一年生稻相似的米质和相当的产量，还可减少劳动力而深受农户喜欢，在全球多年生粮食作物育种中处于领先位置，是一项开创性的工作[6,37,39-40]。

2 展望

多年生稻栽种1次之后，在后续的几年中，不需要重新播种移栽，即不仅不需要购买种子，而且省去了育秧、犁田、耙田、插秧等生产环节，节省了劳动力的投入，有效节约了生产成本，有利于稳定南方小规模稻田（包括梯田）的水稻生产，有利于恢复双季稻区的早稻生产（缓解“双抢”时间紧的矛盾），这不仅提高农民收入，更保障了国家粮食安全。多年生稻实现了稻作生产的免耕栽培，从而有利于保护生态，尤其是在我国南方梯田稻区，由于不用重复犁田耙田从而减少了用水次数和用水量，能够减少水资源投入，防止水土流失（减少土壤扰动）。多年生稻的成功创制，是我国水稻品种选育的又一项原始创新，是一种新型、高效、免耕、轻简的稻作生产方式，这不仅丰富和发展了我国稻作制度和稻作模式，而且是实施“藏粮于技”战略的有益探索。

多年生稻实现了稻作生产轻简化，保障了粮食安全与生态安全，但其育种和应用还面临许多问题。除了需要具备以地下茎无性繁殖特性为主的强多年生性外，与一年生栽培稻一样，也存在生物和非生物压力，例如稻瘟病、白叶枯病、细条病、纹枯病等病害，螟虫、稻飞虱、蓟马等虫害，越冬期和越冬后田间的草害，越冬期的低温耐冷、干旱及土壤营养元素的高效利用等。这些问题在后续研究中也需要一一解决。为此，多年生稻需要更多科技人员积极广泛参与，聚焦多学科，利用新技术，培育多年生性强、高产优质、多抗广适的品种，创新本地化的多年生稻轻简化生产技术。